Экологическая ниша организмов. Экологическая ниша человека

2
Введение.
В даннойработе рассматривается тема « Экологические ниши». Экологическая ниша – место, занимаемое видом (точнее его популяцией) в сообществе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Цель работы – выявить сущность понятия « экологическая ниша».
Задачи исследования вытекают из поставленной цели:
- дать понятие экологической ниши;
- проанализировать особенности экологических ниш;
- рассмотреть экологические ниши видов в сообществах.
Экологическая ниша представляет собой место, занимаемое видом в сообществе. Взаимодействие данного вида (популяции) с партнерами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским ученым Дж. Гриннелом (1917). Трактовка экологической ниши как положения вида в целях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику экологической ниши для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с
3
показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путем можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений – максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как, правило, каждый вид занимает определенную экологическую нишу, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная экологическая ниша), чаще называют местообитанием.
Рассмотрим подробнее экологические ниши.

1.Экологическая ниша
Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши.
1.1.Понятие экологической ниши.
Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.
В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и
4
инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).
То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.
1.2. Ширина и перекрывание ниш.
С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо
5
измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается, именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.
На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш. Для характеристики ниши используют обычно два стандартных измерения – ширина ниши и перекрывание ниши с соседними нишами.
Под шириной ниши понимаются градиенты или диапазон действия какого-либо экологического фактора, но только в пределах данного гиперпространства. Ширину ниши можно определить по интенсивности освещения, по длине трофической цепи, по интенсивности действия какого-либо абиотического фактора. Под перекрытием экологических ниш подразумевается и перекрытие по ширине ниш, и перекрытие гиперобъемов. Ширина экологической ниши - относительный параметр, который оценивают путем сравнения с шириной экологической ниши других видов. Эврибионты обычно имеют более широкие экологические ниши, чем стенобионты. Однако, одна и та же экологическая ниша может иметь различную ширинупо разным
6
направлениям: например, по пространственному распределению, пищевым связям и т.д.
Перекрывание экологической ниши возникает, если различные виды при совместном обитании используют одни и те же ресурсы. Перекрывание может быть полным или частичным, по одному или нескольким параметрам экологической ниши.

Если экологические ниши организмов двух видов сильно отличаются друг от друга, то данные виды, имеющие одно и то же место обитания, не конкурируют друг с другом (рис.3).

Если экологические ниши частично перекрываются (рис.2), то их совместное сосуществование будет возможно благодаря наличию у каждого вида специфических приспособлений.

Если экологическая ниша одного вида включает в себя экологическую нишу другого (рис.1), то возникает интенсивная конкуренция, доминирующий конкурент вытеснит своего соперника на периферию зоны приспособленности.
Конкуренция приводит к важным экологическим последствиям. В природе особи каждого вида одновременно подвергаются межвидовой и внутривидовой конкуренции. Межвидовая по своим последствиям
7
противоположна внутривидовой, так как она сужает площадь местообитаний и количество и качество необходимых ресурсов среды. Внутривидовая конкуренция способствует территориальному распространению видов, то есть расширению пространственной экологической ниши. Конечный результат - соотношение межвидовой и внутривидовой конкуренции. Если межвидовая конкуренция больше, то ареал данного вида уменьшается до территории с оптимальными условиями и одновременно увеличивается специализация вида.

1.3. Дифференциация ниш.
Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные
8
ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.
Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма.Так, например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).
Таким образом, вся природа “снизу доверху”, похоже, пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

9
1.4. Эволюция ниш.
Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы). Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе - форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцентарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являютсясумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет. Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных
10
условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой галлограмно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.
Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования. В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия. Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели
11
функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.
2. Аспекты экологической ниши.

Э кологическая ниша – понятие, по мнению Ю. Одума, более емкое. Экологическая ниша, как это показал английский ученый Ч. Элтон (1927), включает в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе. Элтон различал ниши как позицию вида в зависимости от других видов в сообществе. Представление Ч. Элтона о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое признание и распространение. Организму очень важно его трофическое положение, образ жизни, связи с другими организмами и т.п. и его положение относительно градиентов внешних факторов как условий существования (температура, влажность, рН, состав и тип почвы и др.).
Эти три аспекта экологической ниши (пространство, функциональная роль организма, внешние факторы) удобно обозначить какпространственную нишу (нишу места), трофическую нишу (функциональную нишу), в понимании Ч. Элтона, и многомерную нишу (учитывается весь объем и набор биотических и абиотических характеристик, гиперобъем). Экологическая ниша организма зависит не только от того, где он обитает, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.
12
Организм не только испытывает на себе действие экологических факторов, но и сам предъявляет к ним свои требования.

3. Современная концепция экологической ниши.

Сформировалась на основе модели, предложенной Дж. Хатчинсон (1957). Согласно этой модели экологическая ниша – это часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования и размножения организма. Нишу Хатчинсон, которую мы будем называть многомерной (гиперпространственной), можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней при помощи математических расчетов и моделей. Р. Уиттекер (1980) определяет экологическую нишу как позицию вида в сообществе, подразумевая при этом, что сообщество уже связано с конкретным биотопом, т.е. с определенным набором физических и химических параметров. Следовательно, экологическая ниша – это термин, употребляемый для обозначения специализации популяции вида внутри сообщества.
Группы видов в биоценозе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового размера, называются гильдиями. Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами.

4. Индивидуальность и неповторимость экологических ниш.

Какими бы близкими по месту обитания ни были бы организмы (или виды в целом), как бы ни близки были их функциональные характеристики в биоценозах, они никогда не будут занимать одну и ту же экологическую нишу. Таким образом, число экологических ниш на нашей планете несчетно.
13
Образно можно себе представить человеческую популяцию, все особи которой обладают только своей неповторимой нишей. Невозможно представить двух абсолютно одинаковых людей, обладающих абсолютно идентичными морфофизиологическими и функциональными характеристиками, включая и такие как психические, отношение к себе подобным, абсолютная потребность в типе и качестве пищи, сексуальные отношения, норма поведения и т.п. Но индивидуальные ниши различных людей могут перекрываться по отдельным экологическим параметрам. Например, студенты могут быть связаны между собой одним вузом, конкретными преподавателями и в то же время могут различаться по поведению в обществе, в выборе пищи, биологической активности и др.

5. Типы экологических ниш .

Выделяются два основных типа экологических ниш. Во-первых, это
фундаментальная (формальная) ниша – наибольший «абстрактно заселенный
гиперобъем», где действие экологических факторов без влияния конкуренции обеспечивает максимальное обилие и функционирование вида. Однако вид испытывает постоянное изменений экологических факторов в пределах своего ареала. К тому же, как мы уже знаем, усиление действия одного фактора может изменить отношение вида к другому фактору (следствие из закона Либиха), и его диапазон может измениться. Действие двух факторов одновременно может изменить отношение вида к каждому из них конкретно. Всегда в пределах экологических ниш действуют биотические ограничения (хищничество, конкуренция). Все эти действия приводят к тому, что реально вид занимает экологическое пространство, которое намного меньше, чем гиперпространство фундаментальной ниши. В этом случае мы говорим о реализованной нише, т.е. реальной нише.

14
6. Пространство ниши .

Экологические ниши видов – это нечто большее, чем отношение вида к какому-то одному градиенту среды. Очень многие признаки или оси многомерного пространства (гиперобъема) очень сложны для измерения или не могут быть выражены линейными векторами (например, поведение, пристрастие и др.). Следовательно, необходимо, как справедливо отмечал Р.Уиттекер (1980), перейти от концепции оси ниши (вспомним ширину ниши по какому-либо одному или нескольким параметрам) к концепции ее многомерного определения, что позволит выявить характер отношений видов при их полном диапазоне адаптивных взаимосвязей.
Если ниша есть «место» или «положение» вида в сообществе согласно концепции Элтона, то вправе дать ей какие-то измерения. Согласно Хатчинсон ниша может быть определена некоторым числом переменных условий среды в пределах сообщества, к которым виды должны быть приспособлены. Эти переменные включают как биологические показатели (например размер пищи), так и небиологические (климатические, орографические, гидрографические и др.). Эти переменные могут служить осями, по которым и воссоздается многомерное пространство, которое называется экологическим пространствомили пространством ниши. Каждый из видов может приспособиться или быть устойчивым к некоторому диапазону значений каждой переменной. Верхние и нижние пределы всех этих переменных и очерчивают то экологическое пространство, которое способен занимать вид. Это и есть фундаментальная ниша в понимании Хатчинсон. В упрощенном виде это можно себе представить как «n-сторонний ящик» со сторонами, соответствующими пределам устойчивости
вида на осях ниши. Применив многомерный подход к пространству ниши сообщества, мы можем выяснить позицию видов в пространстве, характер реакции вида на воздействие более чем одной переменной, относительные
15
размеры ниш.
Заключение.

18
Список используемой литературы:

Чернова Н.М., Былова А.М. Экология.- М.: Просвещение, 1988.
Бродский А.К. Краткий курс общей экологии, Учебное пособие для ВУЗов.- СПб.: «Деан», 2000.- 224 с.
и т.д.................

При изучении поведения животных в природных условиях важно понимать влияние последствий поведения на способность животного к выживанию. Последствия конкретного вида деятельности зависят в основном от непосредственных условий обитания животных. В условиях, к которым животное хорошо адаптировано, последствия того или иного вида деятельности могут быть полезными. Та же деятельность, осуществляемая в других условиях, может быть вредной. Чтобы представить, как в процессе эволюции сформировалось поведение животных, нам надо понять адаптацию животных к окружающей среде.

Экология - это отрасль естествознания, которая изучает взаимосвязи животных и растений с окружающей их природной средой. Она имеет отношение ко всем аспектам этих взаимосвязей, в том числе к потокам энергии через экосистемы, физиологии животных и растений, структуре популяций животных и их поведению и т.д. Помимо получения точных знаний о конкретных животных эколог стремится понять общие принципы экологической организации, и здесь мы рассмотрим некоторые из них.

В процессе эволюции животные адаптируются к конкретным условиям окружающей среды, или местообитанию. Местообитания обычно характеризуют, описывая их физические и химические признаки. Тип растительных сообществ зависит от физических свойств среды, таких, как почва и климат. Растительные сообщества обеспечивают разнообразие возможных местообитаний, которые используются животными. Ассоциация растений и животных в совокупности с конкретными условиями природного местообитания образует экосистему. На земном шаре насчитывают 10 основных типов экосистем, называемых биомами. На рис. 5.8 показано распределение главных наземных биомов мира. Существуют также морские и пресноводные биомы. Например, такой биом, как саванны, занимает большие области Африки, Южной Америки и Австралии и представляет собой травянистые равнины с редко растущими на них деревьями в тропических и субтропических областях земного шара. Для саванн типично наличие сезона дождей. На верхнем конце диапазона распределения осадков саванна постепенно сменяется тропическими лесами, а на нижнем конце - пустынями. В африканской саванне преобладают акации, в южно-американской - пальмы, а в австралийской - эвкалипты. Характерной чертой африканской саванны является большое разнообразие растительноядных копытных, которые обеспечивают существование разнообразных хищников. В Южной Америке и Австралии те же самые ниши заняты другими видами.

Совокупность животных и растений, населяющих конкретное местообитание, называется сообществом. Виды, образующие сообщество, делятся на продуценты, консументы и редуценты. Продуценты - это зеленые растения, которые улавливают солнечную энергию и превращают ее в химическую. Консументы - это животные, которые поедают растения или травоядных животных и таким образом косвенно в энергетическом отношении зависят от растений. Редуценты - этообычно грибы и бактерии, разлагающие отмершие остатки животных и растений до веществ, которые снова могут использоваться растениями.

Ниша - это роль животного в сообществе, определяемая его взаимосвязями как с другими организмами, так и с физическим окружением. Так, травоядные животные обычно питаются растениями, а травоядных животных в свою очередь поедают хищники. Виды, занимающие, данную нишу, различны в разных частях земного шара. Например, нишу мелких растительноядных в зонах умеренного климата в Северном полушарии занимают кролики и зайцы, в Южной Америке - агути и вискаши, в Африке - даманы и белоногие хомячки, а в Австралии - валлаби.

Рис. 5.8. Распределение основных наземных биомов мира.

В 1917 г. американский эколог Гриннелл (Grinnell) впервые выдвинул теорию ниш, основываясь на исследовании калифорнийского пересмешника (Toxostoma redivivum) - птицы, которая гнездится в густой листве на высоте одного-двух метров над землей. Местоположение гнезда - это одна из характеристик, с помощью которой можно описать нишу животного. В горных областях необходимая для гнездования растительность имеется только в экологическом сообществе, называемом чапаралъ. Местообитание пересмешника, описываемое физическими характеристиками окружающей среды, определяется частично и реакцией популяции пересмешника на ситуацию, складывающуюся в нише. Так, если высота гнезда над землей - решающий фактор спасения от хищников, то в популяции будет наблюдаться сильная конкуренция за места для гнезд на оптимальной высоте. Если же этот фактор был бы не столь решающим, то большее число особей смогли бы строить гнезда в других местах. На условия обитания в данной нише воздействует также и конкуренция со стороны других видов за места для гнезд, пищу и пр. Местообитание калифорнийского пересмешника определяется частично ситуацией с нишами, распределением других кустарниковых видов, характерных для чапараля, и плотностью популяции самого пересмешника. Ясно, что если плотность его невелика, птицы гнездятся только в наилучших местах, и это оказывает влияние на местообитание вида. Таким образом, суммарные взаимосвязи пересмешника с условиями местообитания, которое часто обозначается термином экотоп, являются результатом сложных взаимодействий характерных особенностей ниши, местообитания и популяции.

Если животные разных видов используют одни и те же ресурсы, характеризуются некоторыми общими предпочтениями или пределами устойчивости, то мы говорим о перекрывании ниш (рис. 5.9). Перекрывание ниш приводит к конкуренции, особенно когда ресурсы недостаточны. Принцип конкурентного исключения гласит, что два вида с одинаковыми нишами не могут существовать в одном месте в одно и то же время при ограниченных ресурсах. Из этого следует вывод, что если два вида сосуществуют, то между ними должны быть экологические различия.

Рис. 5.9. Перекрывание ниш. Приспособленность животного часто можно представить в виде колоколообразной кривой вдоль какого-либо градиента среды, такого, как, например, температура. Перекрывание ниш (заштрихованная область) имеет место в части градиента, занимаемой представителями разных видов.

В качестве примера рассмотрим взаимоотношение ниш у группы видов птиц, «обирающих листья», которые питаются на дубах гористого побережья в центральной Калифорнии (Root, 1967). Эту группу, называемую гильдией, составляют виды, которые используют одни и те же природные ресурсы одинаковым образом. Ниши этих видов в значительной степени перекрываются, и поэтому они конкурируют друг с другом. Преимущество концепции гильдии состоит в том, что в данном случае анализируются все конкурирующие виды данного участка независимо от их таксономического положения. Если рассматривать диету этой гильдии птиц как элемент их среды обитания, то следует сказать, что большая часть этой диеты должна состоять из членистоногих, собираемых с листьев. Это произвольная классификация, поскольку любой вид может быть членом более чем одной гильдии. Например, равнинная синица (Parus inornatus) относится к гильдии птиц, обирающих листья, на основе ее пищедобывательного поведения; кроме того, она является также членом гильдии птиц, гнездящихся в дуплах в силу гнездовых требований.

Рис. 5.11. Три типа пищедобывательного поведения у птиц, обирающих листья, представлены как три стороны треугольника. Длина линии, перпендикулярной к стороне треугольника, пропорциональна количеству времени, затраченному на это поведение. Сумма всех трех линий для каждого вида равна 100%. (По Root, 1967.)

Хотя в данном случае пять видов птиц питаются насекомыми, каждый вид ловит насекомых, отличающихся по размерам и таксономическому положению. Таксономические категории насекомых, поедаемых этими пятью видами, перекрываются, однако каждый вид специализируется на определенном таксоне. Размеры жертв полностью перекрываются, но средние значения и дисперсии у них разные, по крайней мере в некоторых случаях. Рут (Root, 1967) обнаружил также, что для птиц этих видов характерны три типа пищедобывательного поведения:

1) собирание насекомых с поверхности листьев, когда птица передвигается по твердому субстрату;

2) собирание насекомых с поверхности листьев парящей птицей;

3) ловля летающих насекомых.

Доля времени, которая затрачивается каждым видом на тот или иной способ добывания пищи, показана на рис. 5.11. Этот пример отчетливо демонстрирует процесс экологической специализации в поведении. Поведение каждого вида влияет на поведение других видов таким образом, что у членов этой гильдии развиваются все возможные типы пищедобывательного поведения и используются все виды жертвы.

Конкуренция часто приводит к доминированию одного вида; это выражается в том, что доминантные виды имеют преимущество в использовании таких ресурсов как пища, пространство и убежища (Miller, 1967; Morse, 1971). Исходя из теории, следует ожидать, что вид, который становится в подчиненное положение по отношению к другому виду, должен был бы изменить использование ресурсов таким образом, чтобы уменьшить перекрывание с доминантным видом. Обычно при этом субординантный вид уменьшает использование некоторых ресурсов, уменьшая таким образом ширину ниши. В некоторых случаях субординантный вид может расширить нишу, включив неиспользовавшиеся ранее ресурсы либо путем подчинения других видов в смежных нишах, либо путем более полного использования фундаментальной ниши.

Если субординантный вид и выживает в конкуренции с доминантным видом, значит, его основная ниша шире, чем ниша доминантного вида. Такие случаи отмечены у пчел и черных дроздов нового света (Orians, Willson, 1964). Поскольку приоритет в использовании ресурсов принадлежит доминантным видам, субординантные виды могут быть исключены из пространства ниши, когда ресурсы ограничены, количество их непредсказуемо, а поиски пищи требуют значительных усилий; и все это значительно снижает приспособленность субординантного вида в области перекрывания. В таких случаях можно ожидать, что субординантные виды будут подвергаться значительному давлению отбора и изменят свои фундаментальные ниши либо путем специализации, либо выработав устойчивость к более широкому диапазону физических условий среды обитания.

Адаптивность поведения животных

Натуралисты и этологи обнаружили многочисленные примеры удивительных способов, которыми животные оказываются в совершенстве приспособленными к условиям среды обитания. Трудность в объяснении такого рода поведения животных состоит в том, что оно кажется убедительным только потому, что различные детали и наблюдения слишком хорошо увязываются друг с другом; иными словами, хорошая история может показаться убедительной просто потому, что это хорошая история. Это не означает, что хорошая история не может быть правдивой. В любом правильном объяснении поведенческой адаптации разнообразные детали и наблюдения и в самом деле должны быть подогнаны друг к другу. Проблема заключается в том, что биологи, как ученые, должны оценивать данные, а хорошее описание - не всегда хорошие данные. Как и в суде, данные должны быть более чем обстоятельными и должны нести в себе некоторые элементы независимого подтверждения.

Один из способов получить данные, свидетельствующие об адаптивности поведения, - сравнить родственные виды, которые занимают различные местообитания. Классический пример такого подхода - работа Эстер Каллен (Ester Cullen, 1957) по сравнению особенностей гнездования у гнездящейся на скалах моевки (Rissa tridactyla) и у гнездящихся на земле чаек, таких, как обыкновенная (Lams ridibundus) исеребристая (Lams argentatus). Моевка гнездится на скальных уступах, недоступных для хищников, и, по-видимому, эволюционировала от гнездящихся на земле чаек в результате давления хищников. Моевки унаследовали некоторые черты чаек, гнездящихся на земле, такие, как частично маскировочная окраска яиц. Яйца птиц, гнездящихся на земле, обычно хорошо маскируются для защиты от хищников, но у моевок окраска яиц не может выполнять такую функцию, поскольку каждое гнездо отмечено бросающимся в глаза белым пометом. Взрослые и молодые чайки, гнездящиеся на земле, аккуратны и избегают дефекации вблизи гнезда, чтобы не показывать его местонахождение. Таким образом, представляется наиболее вероятным, что маскировочная окраска яиц моевок - свидетельство того, что их предки гнездились на земле.

Каллен (Cullen, 1957) изучила размножающуюся колонию моевок на Фарнских островах недалеко от восточного побережья Соединенного Королевства, где они гнездятся на очень узких уступах скал. Она установила, что на их яйца не нападают ни наземные животные, такие, как крысы, ни птицы, такие, как серебристые чайки, которые часто хищничают на яйцах птиц, гнездящихся на земле. Моевки питаются в основном рыбой и не пожирают яйца и птенцов из соседних гнезд, как это часто делают чайки, гнездящиеся на земле. Моевки, по-видимому, уже утратили большую часть адаптации, защищающих других чаек от хищников. Например, они не только не маскируют гнездо, - они также редко издают крики тревоги и не нападают всем скопом на хищников.

Рис. 5.12. Красноногие говорушки (Rissa brevirostris), гнездящиеся на скальных выступах островов Прибылова в Беринговом море

У моевок много специальных адаптации к гнездованию на скалах. У них легкое тело и сильные пальцы и когти, которые позволяют цепляться за уступы, слишком маленькие для других чаек. В сравнении с чайками, гнездящимися на земле, у взрослых моевок есть ряд поведенческих адаптации к скальному местообитанию. Их поведение при драках ограничено строгими рамками стереотипа в сравнении с родственниками, гнездящимися на земле (рис. 5.12). Они строят довольно искусные чашеобразные гнезда, используя для этого ветки и ил, тогда как гнездящиеся на земле чайки строят рудиментарные гнезда из травы или морских водорослей, не используя ил как цемент. Птенцы моевки отличаются от птенцов других чаек множеством признаков. Например, они остаются в гнезде в течение более длительного периода и проводят большую часть времени, повернувшись головой к скале. Они выхватывают отрыгиваемую пищу прямо из глотки родителей, тогда как большинство чаек подбирают ее с земли, куда она выбрасывается взрослыми. Птенцы гнездящихся на земле чаек при испуге убегают и прячутся, а молодые моевки остаются в гнезде. Для птенцов чаек характерны криптические окраска и поведение, тогда как у птенцов моевок этого нет.

Сравнение видов может пролить свет на функциональное значение того или иного типа поведения следующими способами: когда какой-либо тип поведения наблюдается у одного вида, но не наблюдается у другого, это может быть связано с различиями в способах действия естественного отбора на эти два вида. Например, серебристые чайки удаляют яичную скорлупу вблизи гнезда, для того чтобы поддерживать маскировку гнезда, поскольку внутренняя белая поверхность яичной скорлупы хорошо заметна. Данные, поддерживающие эту гипотезу, получены при наблюдениях за моевками, которые не убирают скорлупу. Как мы уже видели, на гнезда моевок хищники не нападают и их гнезда и яйца не маскируются. Если удаление яичной скорлупы служит в основном для поддержания маскировки гнезда, тогда вряд ли мы обнаружим это у моевок. Однако, если это служит другим целям, например предупреждению болезней, тогда можно ожидать, что такое поведение будет наблюдаться у моевок. Моевки обычно содержат гнездо очень чистым и выбрасывают из него любые посторонние предметы. Серебристые чайки обычно этого не делают.

Приведенные выше данные получат дополнительное подкрепление, если мы сможем показать, что у других родственных видов, находящихся под таким же давлением отбора, появляются сходные адаптации. Один такой пример приводит Хейлман (Hailman, 1965), изучавший гнездящуюся на скалах вилохвостую чайку (Lams furcatus) на Галапагосских островах. Хейлман изучал различные виды поведения, которые определяются возможностями предотвратить опасность паления со скал. Вилохвостые чайки гнездятся и не на таких крутых скалах, как моевки, и не так высоко над землей. Таким образом, можно было бы ожидать, что соответствующие адаптации вилохвостых чаек будут промежуточными между адаптациями моевок и типичных гнездящихся на земле чаек. Вилохвостые чайки подвергаются более частым нападениям хищников, чем моевки, и Хейлман обнаружил некоторые черты поведения, которые, очевидно, определяются этим различием. Например, как упоминалось выше, птенцы моевок испражняются на край гнезда, таким образом делая его весьма заметным. Птенцы же вилохвостой чайки испражняются за кромкой этого края. Он установил, что по ряду признаков, также связанных с интенсивностью хищничества, вилохвостые чайки занимают промежуточное положение между моевками и другими чайками. Таким образом Хейлман оценил те поведенческие признаки вилохвостых чаек, которые являются адаптациями к наличию имеющегося пространства для гнездования и наличию мест для гнезд и гнездового материала. Затем он решил оценить данные, на которых была основана гипотеза Каллен (Cullen, 1957) о том, что характерные черты моевок - это результат давления отбора, сопровождающего гнездование на скалах. Он выбрал 30 признаков вилохвостой чайки и разделил их на три группы в зависимости от степени сходства с поведением моевок. Взятое в целом, это сравнение подтверждает гипотезу Каллен, что особые черты моевок - это результат действия отбора, который сопровождает гнездование на скалах.

Работа Крука (Crook, 1964) на почти 90 видах ткачиков (Ploceinae) - другой пример такого сравнительного подхода. Эти маленькие птицы распространены по всей Азии и Африке. Несмотря на внешнее сходство, различные виды ткачиков заметно различаются по социальной организации. Некоторые из них защищают большую территорию, на которой строят замаскированные гнезда, тогда как другие гнездятся колониями, в которых гнезда хорошо заметны. Крук обнаружил, что виды, живущие в лесах, ведут одиночный образ жизни, питаются насекомыми, гнезда маскируют на большой охраняемой территории. Они моногамны, половой диморфизм выражен слабо. Виды, обитающие в саванне, обычно семеноядны, живут группами, гнездятся колониально. Они полигамны, причем самцы окрашены ярко, а самки - тускло.

Крук считал, что, поскольку пищу в лесу трудно найти, необходимо, чтобы оба родителя выкармливали птенцов, а для этого родители должны держаться вместе на протяжении сезона размножения. Плотность насекомых, которыми питаются лесные птицы, невелика, поэтому пара птиц должна защищать большую территорию, чтобы обеспечить соответствующее снабжение птенцов пищей. Гнезда хорошо замаскированы, а взрослые птицы тускло окрашены, чтобы во время их посещения гнезда хищники не могли раскрыть его местонахождение.

В саванне семян может быть много в одних местах и мало в других, что является примером пятнистого распределения пищи. Отыскивание пищи в таких условиях более эффективно, если птицы образуют группы, чтобы вести поиски в широкой области. Места для гнездования, защищенные от хищников, в саванне редки, поэтому множество птиц гнездится на одном дереве. Гнезда объемистые, чтобы обеспечить защиту от солнечного тепла, поэтому колонии хорошо заметны. Для защиты от хищников гнезда обычно строят высоко на колючих акациях или других подобных деревьях (рис. 5.13). Самка сама в состоянии прокормить потомство, поскольку пищи сравнительно много. Самец почти не участвует в этом и ухаживает за другими самками. Самцы конкурируют за места для гнезд внутри колонии, и преуспевшие в этом могут каждый привлечь нескольких самок, в то время как другие самцы остаются холостыми. В колониальном поселении ткачиков (Textor cucullatus), например, самцы воруют друг у друга гнездовой материал. Поэтому они вынуждены постоянно находиться около гнезда, чтобы охранять его. Для привлечения самок самец устраивает сложное «представление», свешиваясь из гнезда. Если самец добивается успеха в ухаживании, самка входит в гнездо. Такое привлечение внимания к гнезду типично для колониальных ткачиков. Совсем по-другому проходит ритуал ухаживания у видов птиц, живущих в лесу, у которых самец выбирает самку, ухаживает за ней на заметном расстоянии от гнезда и затем ведет к гнезду.

Рис. 5.13. Колония ткачиков Ploceus cucullatus. Обратите внимание на то, что большое число гнезд относительно недоступно для хищников. (Фотография Nicholas Collias.)

Сравнительный подход оказался плодотворным методом при изучении взаимосвязи между поведением и экологией. С помощью этого метода изучались птицы (Lack, 1968), копытные (Jarman, 1974) и приматы (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Некоторые авторы (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) высказывают критические замечания в адрес сравнительного подхода, тем не менее он предоставляет удовлетворительные данные, касающиеся эволюционных аспектов поведения при условии, что приняты соответствующие меры, чтобы избежать подмены понятий и замыкающихся друг на друга доказательств. Хейлман (Hailman, 1965) считает сравнительный метод подходящим только в тех случаях, когда сравнение двух популяций животных позволяет сделать выводы относительно третьей популяции, которая еще не изучена к тому времени, когда эти выводы формулируются. В этом случае гипотезу, сформулированную в результате сравнительного исследования, можно проверить независимо без использования данных, полученных в результате этого исследования. Нетрудно понять, что если взаимосвязанные различия в поведении и экологии существуют между двумя популяциями, то этого еще недостаточно, чтобы говорить о том, что в данных признаках отражается давление отбора, возникающее в результате различий в условиях обитания этих двух популяций. Различий, возникающих вследствие смешения переменных или вследствие сравнения несоответствующих таксономических уровней, можно избежать тщательным статистическим анализом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).

Конспект по экологии

Любой вид адаптирован к определённым условиям (факторам) окружающей среды. Выход параметров хотя бы одного из множества факторов за пределы толерантности организма вызывает его угнетение. Унаследованные от предков требования организма к составу и параметрам экологических факторов определяют границы распространения того вида, к которому этот организм принадлежит, т. е. ареал, а в пределах ареала – конкретные места обитания.

Иначе говоря, любой вид животного, растения, микроорганизма способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его "прописала" эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологами заимствован архитектурный термин "ниша". Таким образом каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша – это место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности или, как говорят, жизненный статус, включающий отношения к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т.п. Это понятие значительно объёмнее и содержательнее понятия «местообитание».

Местообитание – это пространственно ограниченная совокупность условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития организма.

Американский эколог Ю. Одум образно местообитание назвал «адресом» организма, а экологическую нишу – его «профессией». На одном местообитании живёт, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес – это местообитание для сотен видов организмов, но у каждого из них своя экологическая ниша. Экологическая ниша – функциональная роль вида в месте его «прописки». С одной стороны, организм участник общего потока жизни в среде обитания, а с другой – создатель такого потока. И это, действительно, очень похоже на профессию человека.

Прежде всего, экологическая ниша не может быть занята двумя или более видами, как не существует двух абсолютно одинаковых профессий. Вид занимает экологическую нишу, чтобы выполнить уникальную функцию только ему присущим способом, осваивая таким образом среду обитания и в то же время её формируя. Природа очень экономна – даже всего лишь два вида, занимающих одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один из них будет вытеснен другим. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «принцип конкурентного исключения» (принцип Г.Ф. Гаузе): если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т.п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу . Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почве пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т.п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они обычно не вступают в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Экологическая ниша как функциональное место вида в системе жизни не может долго пустовать, – об этом говорит правило обязательного заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена .

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении – насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

Сообщества живых организмов формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например, в долгосуществующие (коренные) леса, очень мала вероятность внедрения новых видов. В то же время следует иметь в виду, что занятость экологических ниш в определенной мере понятие относительное. Все ниши обычно освоены теми организмами, которые характерны для данного региона. Но если организм приходит извне (например, заносятся семена) случайно или преднамеренно, то он может найти для себя свободную нишу в связи с тем, что на неё не было претендентов из набора существующих видов. В таком случае обычно неизбежно быстрое увеличение численности (вспышка) вида-пришельца, поскольку он находит крайне благоприятные условия (свободную нишу) и, в частности, не имеет врагов.

Экологическая ниша как функциональное место вида в среде обитания позволяет форме, способной выработать новые приспособления, заполнить эту нишу, однако иногда это требует значительного времени. Нередко кажущиеся специалисту пустующие экологические ниши – лишь обман. Поэтому человек должен быть предельно осторожен с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации. Акклиматизация – это комплекс мероприятий во вселению вида в новые места обитания, проводимый в целях обогащения естественных или искусственных сообществ полезными для человека организмами. Расцвет акклиматизации пришёлся на 20-40-е годы ХХ века. Однако по прошествии времени стало очевидно, что либо опыты были безуспешны, либо, что хуже, принесли весьма негативные плоды – виды делались вредителями, распространяли опасные заболевания и т.д. Иначе и не могло быть: помещённые в чужую среду с фактически занятой экологической нишей новые виды вытесняли тех, кто уже выполнял аналогичную работу. Новые виды не соответствовали нуждам экосистемы, иногда не имели врагов и поэтому могли бурно размножаться. Но затем вступали в дело ограничивающие факторы. Численность вида резко падала или он, наоборот, интенсивно размножался, как кролик в Австралии и становился вредителем.

Любой вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу. Экологическая ниша организма - это сов-ть всех его требований к условиям среды (к составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются; или вся сов-ть множества биологических хар-к и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного

вида; преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Место обитания – это пространственно ограниченная сов-ть условий абиотической и биотической среды, обеспечивающая весь цикл развития особей или группы особей одного вида.

экологическая ниша организма

Экологическая ниша организма - это место, занимаемое организмом, точнее - его популяцией в сообществе биоценозе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин введен в 1927 году Чарльзом Элтоном.

Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке - экологическая ниша человека

Экологическая ниша человека.

Человек является биологическим видом класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические св-ва (разум, мыслительная д-ть, членораздельная речь, трудовая д-ть) он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, что и для других живых орг-мов. Поэтому чел-к имеет своего роду экологическую нишу и пространство, в которой она реализована, весьма ограниченно: пределы суши экваториальные полюса (тропики, субтропики), по вертикали ниша простирается на 3-3,5 км над уровнем моря. Благодаря своим специфическим св-вам чел-к расширил границы своего начального ареала, расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил глубины океан и космическое пространство. Однако, его фундаментальная экологическая ниша при этом практически не изменилась и за пределами исходного ареала он может выживать, преодолевая сопротивление лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально созданных защитных устройств и приспособлений, которые имитируют его нишу, подобно тому, как это делается для экзотических животных в зоопарках, океанариях, ботанических садах. Охрана окружающей среды состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых орг-мов, включая чел-ка.

С понятием экологической ниши тесно связано представление о так называемых насыщенных и ненасыщенных биоценозах. Первые представляют собой экосистемы, в которых жизненные ресурсы на каждом этапе преобразования биомассы и энергии используются наиболее полно. Когда жизненные ресурсы утилизируются частично, биоценозы можно называть ненасыщенными. Для них характерно наличие свободных экологических ниш. Однако это в высшей степени условно, поскольку экологические ниши не могут существовать сами по себе, независимо от занимающих их видов.

Неиспользованные резервы, нереализованные возможности интенсификации потока веществ и энергии имеются практически в любом биогеоценозе (иначе не могло бы осуществляться их постоянное развитие во времени и пространстве!), все биоценозы условно можно считать ненасыщенными. Чем меньше насыщенность биоценоза, тем легче вводятся в его состав и удачнее акклиматизируются новые виды.

Очень важным свойством биогеоценозов, как биологических систем, является их саморегуляция – способность выдерживать высокие нагрузки неблагоприятных внешних воздействий, способность возвращаться в условно исходное состояние после существенных нарушений их структуры (принцип Ле-Шателье). Но выше определенного порога воздействия механизмы самовосстановления не срабатывают, и биогеоценоз необратимо разрушаются.

Экологические ниши

Экологической нишей называют положение вида, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - ʼʼэто место в живом, окружении, отношение вида к пище и к врагамʼʼ. Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определœении принадлежности организмов к какой-либо нише исходят из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Так, зелœеное растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это бывают ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделœениями корней и т. д. (рис. 11.11).

Рис. 11.11. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению:

1 - корнееды; 2 - поедающие корневые выделœения; 3 - листоеды; 4 - стволоеды, 5 - плодоеды; 6 - семяеды; 7 - цветкоеды; 8 - пыльцееды; 9 - сокоеды; 10 - почкоеды

(по И. Н. Пономаревой, 1975)

Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (щелкуна, майского хруща), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли. Экологические ниши ʼʼстеблеедыʼʼ или ʼʼстволоедыʼʼ охватывают большую группу животных, среди которых особенно многочисленны насекомые (древоточцы, древесинники, короеды, усачи и др.).

Следует отметить, что среди них имеются и такие, которые питаются только древесиной живых растений или только корой - те и другие принадлежат к разным экологическим нишам. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.

Существуют различные типы разделœения ресурсов.

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи: к примеру, клюв у птиц должна быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и др.

2. Вертикальное разделœение, к примеру, между обитателями полога и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделœение, к примеру, между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделœению организмов на группы, менее конкурирующих между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. К примеру, существует разделœение птиц на экологические группы, основанное на месте их питания: воздух, листва, ствол, почва. Дальнейшее подразделœение этих групп исходя из основного типа пищи показано на рис. 11.12.

Рис. 11.12. Разделœение птиц на экологические группы, основанное

на месте их питания: воздух, листва, ствол, земля

(по Н. Грину и др., 1993)

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, а обратные процессы - как его расширение.

На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Сформулированное Г. Ф. Гаузе правило конкурентного исключения для близких по экологии видов должна быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели. Зелœеная кваква пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих из воды корнях мангровых деревьев. Луизианская цапля делает резкие движения, взбалтывая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место.

Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, которая сначала взбаламучивает воду, а затем широко раскрывает крылья, создавая тень. При этом, во-первых, она сама хорошо видит всœе происходящее в воде, а, во-вторых, вспугнутые рыбы принимают тень за укрытие, устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, не доступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Насекомоядные птицы в зимних лесах России, кормящиеся на деревьях, за счёт разного характера поиска пищи также избегают конкуренции друг с другом. Поползни и пищухи собирают пищу на стволах. Поползни стремительно обследуют деревья, быстро схватывая насекомых, семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, а мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. В европейской части России существуют близкие виды синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в т.ч. в изменениях длины и толщины клюва (рис. 11.13).

Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск пищи на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу. Синицы-гаички обследуют большей частью крупные ветви. Длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей, а мелкие корольки тщательно обследуют верхние части крон хвойных.

Многочисленные отряды животных, питающихся травой, имеют в своем составе степные биоценозы. Среди них много крупных и мелких млекопитающих, таких, как копытные (лошади, овцы, козы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну большую функциональную группу биоценоза (экосистемы) - травоядных животных. Вместе с тем исследования показывают, что роль этих животных в потреблении растительной массы не одинакова, так как они используют в своем питании разные составные части травяного покрова.

Рис. 11.13. Пищевые угодья у различных видов синиц

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Так, крупные копытные (в настоящее время это домашние животные и сайгаки, а до освоения человеком степей - только дикие виды) лишь частично, выборочно выедают корм, главным образом высокие, наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (4-7 см) от поверхности почвы. Сурки, живущие здесь же, выбирают корм среди травостоя, изреженного и измененного копытными, поедая его, что было им недоступно. Сурки посœеляются и кормятся только там, где нет высококотравья. Более мелкие животные - суслики - предпочитают собирать корм там, где еще сильнее нарушен травостой. Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков. Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделœение функций в использовании биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между этими группами животных, не носят конкурентного характера. Все эти виды животных используют разные составные части растительного покрова, ʼʼдоедаяʼʼ то, что не является доступным другим травоядным. Разнокачественное участие в поедании травостоя или размещение организмов по разным экологическим нишам обеспечивает более сложную структуру биоценоза на данной территории, обеспечивая более полное использование условий жизни в природных экосистемах и максимальное потребление ее продукции. Совместное существование этих животных характеризуется не только отсутствием конкурентных связей, а наоборот, обеспечивает высокую их численность. Так, отмечающееся в последние десятилетия увеличение сусликов и их расселœение - результат усиления выпаса домашних животных в степных районах в связи с увеличением поголовья скота. В местах же, лишенных выпаса (к примеру, заповедные земли), наблюдается сокращение численности сурков и сусликов. На участках с быстрым отрастанием трав (особенно на высокотравных участках) сурки уходят совсœем, а суслики остаются в незначительном количестве.

У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и обусловливает освоение ими различных экологических ниш. В биоценозе разные виды растений занимают разные экологические ниши, что ослабляет межвидовую конкурентную напряженность. Один и тот же вид растений в различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. Так, сосна и черника в бору-черничнике, водные растения (рдесты, кубышка, водокрас, ряски) посœеляются вместе, но распределяются по различным нишам. Седмичник и черника в лесах умеренной полосы являются типичными теневыми формами, а в лесотундре и тундре растут на открытых пространствах и становятся световыми. На экологическую нишу вида оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренции.

При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до отщ мальных границ (рис. 11.14), т. е. вид распространяется в наиболе< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объёме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Рис. 11.14. Разделœение мест обитания вследствие конкуренции

(по Е. А. Криксунову, 1995)

Экологические ниши - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологические ниши" 2017, 2018.