Первоцвет самоопыление. Самоопыляющиеся виды

Первоцветы любимы и почитаемы у всех народов. Древние греки считали первоцвет лекарственным цветком Олимпа. Англичане брали его с собой в дорогу в качестве талисмана. У многих славянских народов первоцветы почитались как золотые ключи,отпирающие лето.О происхождении растения существуют много легенд. По одной из них, апостол Петр,которому были доверены ключи от рая,узна однажды страшную весть о том,что отверженные духи подделали ключи к райским вратам. От испуга апостол выронил хранимые ключи. Упали они на землю, и вырос в этом месте нежный цветочек, как вечное напоминание о случившемся.

На немецком языке этот цветок так и называется: Himmel-schlussel-"небесные ключи"или Peterschlussel-"Петровы ключи". И действительно, цветочный стебель этого растения, опрокинутый вниз пучком продолговатых цветков, чем-то напоминает старинную связку ключей.В заподных областях России первоцвет именнуют просто "ключики".

По одному датскому народному сказанию, в первоцвет превращена сама принцесса эльфов. Очутившись на земле, она полюбила прекрасного юношу и осталась среди людей,забыв о своей воздушной родине. В наказание принцесса была превращена в примулу, а ее возлюбленный - в анемон, который в одно время с ней цветет и отцветает.

В цветках первоцвета, по английским преданиям, прячутся добрые гномы. И если весенней лунной ночью выйти на лесную поляну, то можно услышать, как из каждого цветка, украшенного жемчужинами росы, доносится мелодия пробуждающейся жизни и любви.

Род первоцвет(Primula)из семейства первоцветных(Primula-сеае)включает в себя около полутысячи видов,распостраненных в умеренных,холодных и субтропических районах северного полушария.Большинство видов являются растениями альпийских лугов. Все они - ранние цветы, поэтому многие не точно называют их "подснежниками". Кстати, и латинское название рода происходит от слова prima-первый.

В России произрастает несколько десятков видов этих растений. В европейской части России самым распостраненным является первоцвет весенний (Primulf veris), ареал которого охватывает почти всю Европу. В западных районах встречается похожий на него первоцвет высокий (Primula elatior). Первоцвет весенний - многолетнее растение.
Морщинистые сизоватые листья, покрытые с обеих сторон пушком,собраны в прикорневую розеткую. Из центра розетки вырастает стебель высотой до 30 см. На верхушке стебля - зонтиковидное соцветие. Цветет в апреле-июне. Цветы с приятным запохом. Кстати, у первоцвета есть две формы цветов: длинностолбиковая, у которой пестик примерно вдвое длиннее тычинок, и короткостолбиковая, у которой, наоборот, тычинки примерно вдвое длиннее пестика. Это-приспособление к перекрестному опылению. Обе формы встречаются в природе одинаково часто. И хотя возможно перекрестное опыление двух цветков одной формы(и даже самоопыление),но при перекрестном опылении цветков разных форм получаются более жизнеспособные семена. Собранные в коробочку семена вызревают примерно через месяц и быстро теряют всхожесть. Молодые растения зацветают на второй год. Встретить первоцвет весенний можно в светлых лесах,на опушках, полянах,на лугах;предпочитает сухие места. Естественно,такие декоративные растения не остались не замеченными цветоводами. Многие виды первоцветов культивируются как садовые растения. Среди них есть виды с белыми,желтыми,розовыми, тёмно-красными, голубыми, синими, и даже-коричневыми и лиловыми цветами. Получены гибриды и махровые формы. Одако первоцветы выращивают не только как садовые, но и как огородные растения. Молодые листья первоцветов используют в салатах.Эти листья содержат много Витаминов-пара листьев обеспечивает человеко суточную норму Витамина d, С. Целебные свойства первоцветов,как уже говорилось,были известны еще древним грекам. В народной медецине первоцветы широко применялиь при лечении различных заболеваний. Не может не радовать, что первоцвет весенний ещё не редок даже в окрестностях крупных городов. Но всетаки не нужно его рвать по чем зря: в лесу он выглядет гораздо лучще чем в помойном ведре.

Примулу используют главным образом как отхаркивающее средство при заболеваниях дыхательных путей (бронхитах, трахеитах, ларингитах). Для этого применяют настой размельченных корневищ и отвар листьев первоцвета. Одновременно эти же лекарственные формы обладают болеутоляющими (используют при ревматизме) и мочегонными свойствами (назначают при заболеваниях почек и мочевого пузыря).

В народной медицине настой корневищ первоцвета используют не только как отхаркивающее средство, но и для рассасывания наружных кровоизлияний. Настой цветков, согласно рекомендациям народных целителей, пьют при простуде, ангинах, головных болях, неврозах и бессоннице. Корневища, листья и цветки примулы совместно с другими травками (ромашкой, анисом, подорожником) входят в состав различных сборов и лекарственных чаев.

Семейство первоцветные
Естественные климатические условия: приальпийские зоны. Род насчитывает примерно 600 видов корневищных многолетников.

Имеет прикорневую розетку листьев. Листья остаются зелеными до осени, иногда даже зимуют. Цветки самой разнообразной окраски – белой, желтой, розовой, карминной, фиолетовой, часто с окрашенным глазком. У многих примул цветки достаточно крупные, до 5 см в диаметре.
Примулы бывают как раноцветущие, так и цветущие летом, даже во второй его половине. Существует целый ряд народных названий примулы, например первоцвет (первый ранний весенний цветок). Первоцвет в настоящее время входит в число ведущих декоративных многолетников, широко используется в озеленении, для весеннего цветочного оформления тенистых мест, растение очень эффектно выглядит в одиночных и групповых посадках на газоне, под деревьями или кустарниками вдоль дорожек. Эффектно выглядят цветущие примулы на фоне вечнозеленых хвойных растений. Выращивается как 1-2-летнее растение, так как в последующие годы цветет слабее и теряет декоративность. Неприхотливость и длительность цветения позволяют иметь цветущие растения для оформления помещений даже в зимний период. Срезанные листья можно использовать для аранжировки.
Все сорта примул можно использовать как лекарственные, целебными являются корни, листья и цветы растения.
В свежем виде листья очень богаты витамином С, который не разрушается при быстрой сушке. Сок и листья растения применяют при весеннем авитаминозе, упадке сил, цинге, настой и напар листьев (сухих и свежих) пьют как мягкое отхаркивающее и разжижающее мокроту средство, при бронхитах, простуде, болях в груди, мигрени. Напары и отвары корней в смеси с зелеными частями растения обладают мочегонным и болеутоляющим действием, их пьют длительно при ревматизме, больных почках, отеках и болезнях сердца. Растение совершенно нетоксично и может применяться в детской практике.

Выращивание как горшечной культуры:
ОПТИМАЛЬНОЕ МЕСТО. Восточные и западные окна. Зимующие примулы (примула мягкая и примула обратноконическая) в холодное время года желательно выставлять между рамами, на неотапливаемую веранду или застекленную лоджию.
ТРЕБОВАНИЯ К ОСВЕЩЕНИЮ. Светолюбивое растение, но прямых солнечных лучей не переносит, требует яркого рассеянного освещения.
ТРЕБОВАНИЯ К ТЕМПЕРАТУРЕ. Предпочитают прохладу. Из видов, которые можно выращивать в комнатах много лет, зимой для примулы обратноконической оптимальна температура 10-12 °С, для примулы мягкой требуются более низкие температуры (5-6 °С), которые надо постепенно повышать (по мере появления бутонов) до 10-12°С.
ЖЕЛАТЕЛЬНЫЙ ГРУНТ. Оптимальный рН 6, для примулы мягкой - не выше 6,2, для примулы обратноконической - 6,5 (т. е. требуется слабощелочная реакция). Предпочтительна землесмесь из дерновой и листовой земли с торфом и песком в соотношении 2:2:2:1 с добавлением костной муки и калийных удобрений. Из готовых грунтов наиболее пригоден грунт «Для цикламена».
ПОЛИВЫ. Влаголюбивое растение, требует частых и обильных поливов.
ОПРЫСКИВАНИЕ. Желательно периодически опрыскивать.
ПОДКОРМКИ. Подкормки следует проводить растворами органических удобрений, а также фосфорных и азотистых в зависимости от периода развития; особо нуждается в подкормке микроудобрениями.
ПРОЧИЙ УХОД. На молодых растениях обязательна прищипка верхушечных побегов - тогда цветение будет более пышным. Увядшие цветки надо удалять. После отцветания примулы мягкую и обратноконическую надо переместить в прохладное помещение, а примулу бесстебельную высадить в открытый грунт. Остальные виды приходится выбрасывать.
РАЗМНОЖЕНИЕ. Семенами, которые получают после искусственного опыления. Примулу обратноконическую можно также размножать делением куста.
ВОЗМОЖНЫЕ ПРОБЛЕМЫ. Без выраженных особенностей (может страдать от переувлажнения или от пересушивания, иногда растение поражают болезни и вредители).
МИНИМАЛЬНЫЙ УХОД. Поливы летом 1 раз в 3-4 дня, вместо обычных подкормок - минеральные палочки.

Выращивание водолюбивых видов : примулы Бессе, Буллея, зубчатая, сиккимская, японская, Флоринды
Посадка. Все перечисленные виды высаживают на сыром участке берега, на заболоченном – только примула Флоринды , так как она выносит переувлажнение. В особо морозные бесснежные зимы могут вымерзать на участках с легкой почвой, на тяжелых почвах лучше переносят холода.
Уход. Растения делят каждые 2-4 года. В бесснежные морозы розетки укрывают слоем торфа, лапником.
Размножение. Делением кустов рано весной или после цветения, семенами.
Использование. Миролюбивые и аккуратные растения, которые могут страдать от более агрессивных соседей. Очень красивы в период цветения, представляют широкую гамму окрасок. Желательны на берегу любого водоема в составе смешанного цветника.

Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления (А. Н. Пономарев, Е. И. Демьянова)

Дихогамия - это функциональная раздельнополость. Она вызвана разновременным созреванием и экспонированием пыльцы и рыльца в цветках, вследствие чего последние выступают то в мужской (пыльниковой), то в женской (рыльцевой) фазе. Дихогамия проявляется в форме протандрии (при более раннем созревании пыльцы) или протогиний (при более раннем созревании рылец). Одновременное созревание пыльцы и рылец в цветке носит название гомогамии.

Дихогамия обычно рассматривается как приспособление к перекрестному опылению и как средство предотвращения самоопыления. Это традиционное представление о дихогамии нуждается в уточнении. Дихогамия необязательно исключает самоопыление. Нередко в конце цветения возможна автогамия, если по каким-либо причинам перекрестное опыление не осуществилось. Кроме того, самоопыление в форме гейтоногамии возможно у большинства дихогамных растений еще и потому, что на них имеются многочисленные цветки, находящиеся в разных фазах развития. Поэтому значение дихогамии следует усматривать в том, что она более или менее ограничивает самоопыление, способствуя тем самым перекрестному опылению. Такое сочетание перекрестного опыления и самоопыления играет, как уже говорилось, положительную роль в эволюции.

Протандрия встречается чаще, чем протогиния. Она более соответствует нормальной последовательности в развитии частей цветка. Протандрия хорошо выражена у зонтичных, сложноцветных, колокольчиковых, гвоздичных, ворсянковых, губоцветных и многих других семейств (рис. 31, табл. 1).

У колокольчиков пыльники вскрываются еще в бутоне. Пыльца муфточкой окружает столбик, удерживаясь на волосках, покрывающих его. Опорожненные и подсохшие пыльники видны на дне венчика. Лопасти рыльца в этот момент еще вполне сомкнуты. Примерно сутки спустя после распускания цветка расходятся лопасти рыльца и становится возможным опыление их чужой пыльцой, принесенной насекомыми. Но под конец цветения возможна и автогамия, благодаря тому что лопасти рыльца, закручиваясь спирально вниз, касаются воспринимающей поверхностью столбика, сохранившего собственную пыльцу.

У смолевок (Silene multiflora, S. chlorantha и др.) автогамия исключена. Они цветут и опыляются ночью. Цветки распускаются в 18 - 19 ч; а утром закрываются. В первый вечер при распускании цветка экспонируются пять тычинок, во второй вечер - следующие пять тычинок, увядающих к утру, наконец, ночью на третьи сутки выдвигаются рыльца. Таким образом, пыльниковая и рыльцевая фазы в цветках смолевок разделены, но гейтоногамия возможна, поскольку на особях могут встретиться цветки в разных фазах развития.

У зонтичных и ворсянковых протандрия является весьма действенным средством предотвращения самоопыления.

У зонтичных протандрия строга, безупречна и охватывает не только отдельные сложные зонтики, но и всю особь в целом. У большинства видов зонтичных это достигается благодаря строгой очередности в цветении зонтиков разного порядка и полной согласованности (синхронности) его у зонтиков данного порядка. Вследствие этого каждая особь последовательно несколько раз выступает то впылышковой,то в рыльцевой фазе, причем эти фазы резко разграничены и, как правило, не налегают друг на друга. В качестве примера может служить порезник средний (Libanotis intermedia). Этот тип протандрии (тип Libanotis) с многократной сменой тычиночной и рыльцевой фаз очень обычен у зонтичных. Значительно реже у них встречается другой тип протандрии (тип Peucedanum), характеризующийся однократной сменой фаз у всех одновременно и согласованно цветущих зонтиков особи, независимо от того, к какому порядку они принадлежат. Такая протандрия известна пока у горичника Любименко (Peucedanum lubimenkoanum).

Резкая протандрия всего соцветия, последовательная и одновременная смена фаз в цветении соцветий разных порядков свойственна и некоторым ворсянковым: короставнику полевому (Knautia arvensis), скабиозе бледно-желтой (Scabiosa ochroleuca) и др. У зонтичных и ворсянковых в результате этого невозможна автогамия и гейтоногамия, неизбежным является перекрестное опыление.

Протогиния хорошо выражена у крестоцветных, розовых, барбарисовых, жимолостных и т. д. Во многих случаях разница во времени созревания рыльца и пыльцы столь незначительна, что наличие протогинии кажется сомнительным. Более резко выражена протогиния у ветроопыляемых растений, причем не только у обоеполых, но и у однодомных и двудомных растений. Так обстоит дело у ситниковых, осоковых, злаковых, полыней, подорожников (рис. 32). У ситников популяция вида вступает в рыльцевую фазу с вечера предшествующего дня, г. на следующее утро переходит в тычиночную фазу, причем рассеивание пыльцы ограничено 2 - 3 ч (рис. 33). У однодомных осок рыльцевая фаза предваряет пыльниковую на 1 - 6, а у подорожников на 4 - 6 суток.

В подобных случаях роль протогинии заключается в том, что заблаговременная экспозиция рылец представляет подготовку к очень быстротечному опылению ветром во время кратких суточных периодов рассеивания пыльцы. Ту же функцию выполняет протогиния у некоторых пустынных маревых.

Рис. 32. Протогиния у подорожника Корнута (Plantago cornutii): 1 - цветок в стадии бутона; 2 - появление рыльца; 3 - увядание рыльца; 4 - раскрывание цветка и начало выдвижения тычинок при уже увядшем рыльце; 5 - тычиночная стадия цветка.

Рис. 33. Протогиния у ситника Жерарда (Juncus gerardii): 1 - цветок в рыльцевой фазе вечером (протогиния); 2 - раскрывшийся цветок утром в момент опыления.

Наиболее действенным средством предотвращения самоопыления, безусловно, является самонесовместимость. Она выражается в отсутствии прорастания пыльцы на рыльце или в прекращении роста пыльцевых трубок в столбике при самоопылении. Самонесовместимость у покрытосеменных распространена более широко, нежели двудомность. По сравнению с последней она обеспечивает более высокую семенную продуктивность, поскольку в этом случае каждый цветок может дать семена, а у двудомных растений - только половина цветков. Кроме того, самонесовместимость обеспечивает максимальную экономию женских гамет, так как возможность появления неудачных комбинаций гамет предупреждается до оплодотворения. Самонесовместимость регулируется генетическими механизмами. Различают гомоморфную и гетероморфную самонесовместимость. Гомоморфная самонесовместимость наиболее распространена в природе: она зарегистрирована примерно у 10 000 видов покрытосеменных из 78 семейств. Самонесовместимость в этом случае не сопровождается морфологическими различиями в строении цветка. Если самонесовместимость сочетается с разностолбчатостью (гетеростилией), то тогда ее называют гетероморфной.

Явление гетеростилии состоит в том, что у вида имеются две или три формы цветков, находящиеся на разных особях и различающиеся по длине столбиков и расположению тычинок (диморфные и триморфные растения). У диморфных первоцветов (Primula) длинностолбчатая форма имеет цветки с длинным столбиком, рыльце которого находится в зеве венчика, а тычинки - ниже, в глубине венчика. У коротко-столбчатой формы обратное расположение столбиков и пыльников (рис. 34). Формы гетеро-стильных растений различаются и по другим признакам. Так, короткостолбчатые цветки характеризуются по сравнению с длинностолбчатыми более крупной пыльцой и более мелкими сосочками рыльца. Самоопыление у той и другой формы, а также переопыление между особями одного морфологического типа дает ничтожное количество семян (самонесовместимость), тогда как переопыление между растениями с разной длиной столбика высокоэффективно. Примером диморфных (дистильных) видов могут служить медуница, первоцвет, гречиха, кермек и др.

У триморфного гетеростильного дербенника иволистного (Lythrum salicaria) имеются коротко-, средне- и длинностолбчатые цветки, распределенные по разным особям. Тычинки в цветке каждой формы соответствуют по длине столбикам цветков двух других форм. Оплодотворение оказывается наиболее эффективным при опылении рыльца каждой формы цветка пыльцой тычинок соответственной длины из двух других форм цветка, как это было показано еще Ч. Дарвином (рис. 35).

Гетероморфная самонесовместимость встречается редко. Она известна у 56 родов из 23 семейств. Особенно она распространена у мареновых (Rubiaceae), среди которых насчитывается 155 гетеростильных видов.

Общие сведения о первоцветных

Первоцветные (лат. Primulaceae) или Примуловые – семейство двудольных спайнолепестных растений весьма разнообразного внешнего вида; большей частью травы, немногие полукустарники. У трав семейства первоцветных развиты корневища, большей частью моноподиально ветвистые, а иногда (у рода Cyclamen) и вздутые в виде клубня. Около 1000 видов (30 родов). Многие растения декоративные, например первоцвет, цикламен. Первоцветные распространены главным образом в умеренном климате северного полушария и большей частью в альпийских областях; в южном полушарии и в субтропиках они чрезвычайно редки. Шестнадцать видов первоцветных охраняются.

Целебные свойства и применение в народной медицине. Первоцвет весенний. Сапонинсодержащие лекарственные растения употребляют в первую очередь при кашле, особенно при сухом и упорном, когда возникают трудности с откашливанием. Наиболее хорош первоцвет при так называемом старческом кашле. Последний часто возникает при снижении сократительной силы сердца, вследствие чего ухудшается кровоснабжение легких. Это ведет к постоянному кашлю. Чтобы помочь в таких случаях, нужно не только облегчить откашливание, но и одновременно воздействовать на кровообращение, для чего надо позаботиться об усиленном выведении воды из организма. Именно так действует первоцвет весенний : он облегчает откашливание и действует как мочегонное. Смешав корневище первоцвета с фенхелем и анисом, получают превосходный чай от кашля. Если добавить еще и листья мальвы, то этот чай помогает при всех формах простудного кашля.
Вербейник. В народной медицине вербейник используется при ревматизме и подагре, при поносах и внутренних кровотечениях. Кроме того, постоянно приходится слышать, что отвар (чай) из этого растения в качестве компресса способствует заживлению ран, особенно таких, которые гноятся и долго не заживают. Этим средством обрабатывают и кожу при экземе.
Цикламен. Ранее дряква использовалась как действенное слабительное средство. В гомеопатии Cyclamen дают от нервных заболеваний и против подагры, ревматизма и различных болезненных состояний.

После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением . Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением . Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением . Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio ) и звездчатка (Stellari a); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola ) и у кислицы (Oxalis ) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.

Особенности, благоприятствующие самоопылению

Двудомные растения. У двудомных растений самоопыление невозможно. Однодомные виды, у которых на одном и том же гермафродитном растении есть и мужские, и женские цветки, тоже предпочитают перекрестное опыление, но у них может проис-ходить и самоопыление.

20.3. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления, Приведите две возможные причины этого.

20.4. "Двудомность" (раздельнополость) широко распространена у животных. Почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

Дихогамия. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки - явление, называемое дихогамией. Если пыльники созревают раньше, чем рыльца, то говорят о протандрии , а если сначала созревают рыльца - о протогинии . Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик, иван-чай (Epilobium angustifolium ), а также шалфей (Salvia , рис. 20.23).

Протогиния свойственна пролеске и норичнику (Scrophularia ). При дихогамии в большинстве случаев имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло. Сходный механизм, обеспечивающий перекрестное оплодотворение, существует у некоторых гермафродитных животных, например у гидры, у которой мужские гонады созревают раньше, чем женские.

Самонесовместимость (самостерильность). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или уменьшает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое взаимодействие, ингибирующее процесс прорастания пыльцевой трубки в столбик, причем это ингибирование определяется генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости частота совместимых перекрестных комбинаций варьирует и опять-таки генетически детерминирована. Для максимально эффективного использования пыльцы значительная доля скрещиваний должна быть совместимой. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22000 пар. Менее эффективны системы, в которых совместимые типы различаются по морфологии цветков. Примером служит первоцвет (см. ниже).

20.5. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями. Если принять, что а) имеется три аллеля - S 1 , S 2 и S 3 и б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель, то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S 1 S 2 будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S 2 S 3 ?

Структурные адаптации. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению.

У энтомофильных (опыляемых насекомыми) цветков рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльца того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 20.17). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (см. рис. 20.16). Такие механизмы обычно сочетаются с дихогамией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, так что пыльца высыпается, а затем уносится прочь (как, например, у лещины).

20.6. На рис. 20.24 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равном количестве и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок, а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткостолбчатыми цветками, а не между цветками одного типа? б) В чем преимущество такой системы?

Хотя гетеростилия (см. вопрос 20.6 и рис. 20.24), очевидно, способствует аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий у длинно- и коротко столбчатых первоцветов, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разных типов. Гены, контролирующие несовместимость, длину столбика и высоту расположения тычинок, локализованы очень близко друг к другу в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследуемая единица.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella ). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola ), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis ).

Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum ) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.

Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.