Клеточная мембрана растительной клетки. Особенности строения клеточной мембраны

В 1972 году была выдвинута теория, согласно которой частично проницаемая мембрана окружает клетку и выполняет ряд жизненно важных задач, а строение и функции клеточных мембран являются значимыми вопросами касательно правильного функционирования всех клеток в организме. получила широкое распространение в 17 веке, вместе с изобретением микроскопа. Стало известно, что растительные и животные ткани состоят из клеток, но из-за низкой разрешающей способности прибора невозможно было увидеть какие-то барьеры вокруг животной клетки. В 20-м веке химическая природа мембраны исследовалась более детально, было выяснено, что ее основу составляют липиды.

Строение и функции клеточных мембран

Клеточная мембрана окружает цитоплазму живых клеток, физически отделяя внутриклеточные компоненты от внешней среды. Грибы, бактерии и растения также имеют клеточные стенки, которые обеспечивают защиту и препятствуют прохождению крупных молекул. Клеточные мембраны также играют роль в становлении цитоскелета и прикреплении к внеклеточному матриксу других жизненно важных частиц. Это нужно для того, чтобы удерживать их вместе, формируя ткани и органы организма. Особенности строения клеточной мембраны включают проницаемость. Основной функцией является защита. Мембрана состоит из фосфолипидного слоя со встроенными белками. Эта часть участвует в таких процессах, как клеточная адгезия, ионная проводимость и сигнальные системы и служит в качестве поверхности крепления для нескольких внеклеточных структур, в том числе стенки, гликокаликса и внутреннего цитоскелета. Мембрана также сохраняет потенциал клетки, работая как селективный фильтр. Она является селективно проницаемой для ионов и органических молекул и управляет перемещением частиц.

Биологические механизмы с участием клеточной мембраны

1. Пассивная диффузия: некоторые вещества (малые молекулы, ионы), такие как двуокись углерода (СО2) и кислорода (О2), могут проникать через плазматическую мембрану путем диффузии. Оболочка действует как барьер для определенных молекул и ионов, они могут концентрироваться по обе стороны.

2. Трансмембранный белок каналов и транспортеров: питательные вещества, такие как глюкоза или аминокислоты, должны попасть в клетку, а некоторые продукты обмена веществ должны ее покинуть.

3. Эндоцитоз - это процесс, при котором поглощаются молекулы. В плазматической мембране создается небольшая деформация (инвагинация), в которой вещество, подлежащее транспортировке, заглатывается. Это требует энергии и, таким образом, является формой активного транспорта.

4. Экзоцитоз: происходит в различных клетках для удаления непереваренных остатков веществ, принесенных эндоцитозом, чтобы секретировать вещества, такие как гормоны и ферменты, и транспортировать вещество полностью через клеточный барьер.

Молекулярная структура

Клеточная мембрана - это биологическая оболочка, состоящая преимущественно из фосфолипидов и отделяющая содержание всей клетки от внешней среды. Процесс образования происходит самопроизвольно при нормальных условиях. Чтобы понять этот процесс и правильно описать строение и функции клеточных мембран, а также свойства, необходимо оценить характер фосфолипидных структур, для которых является свойственной структурная поляризация. Когда фосфолипиды в водной среде цитоплазмы достигают критической концентрации, они объединяются в мицеллы, которые являются более стабильными в водной среде.

Мембранные свойства

• Стабильность. Это значит, что после образования распад мембраны является маловероятным.
• Прочность. Липидная оболочка достаточно надежная, чтобы предотвратить прохождение полярного вещества, через образованную границу не могут пройти как растворенные вещества (ионы, глюкоза, аминокислоты), так и гораздо более крупные молекулы (белки).
• Динамичный характер. Это, пожалуй, наиболее важное свойство, если рассматривать строение клетки. Клеточная мембрана может подвергаться различным деформациям, может складываться и сгибаться и при этом не разрушиться. При особых обстоятельствах, например, при слиянии везикул или бутонизации, она может быть нарушена, но только на время. При комнатной температуре ее липидные составляющие находятся в постоянном, хаотическом движении, образуя стабильную текучую границу.

Жидкая мозаичная модель

Говоря про строение и функции клеточных мембран, важно отметить, что в современном представлении мембрана как жидкая мозаичная модель, была рассмотрена в 1972 году учеными Сингером и Николсоном. Их теория отражает три основные особенности структуры мембраны. Интегральные способствуют мозаичным шаблоном для мембраны, и они способны на боковое движение в плоскости из-за изменчивой природы липидной организации. Трансмембранные белки являются также потенциально мобильными. Важной особенностью структуры мембраны является ее асимметрия. Что представляет собой строение клетки? Клеточная мембрана, ядро, белки и так далее. Клетка является основной единицей жизни, и все организмы состоят из одной или многих клеток, каждая их которых имеет естественный барьер, отделяющий ее от окружающей среды. Эта внешняя граница ячейки также называется плазматической мембраной. Она состоит из четырех различных типов молекул: фосфолипиды, холестерин, белки и углеводы. Жидкая мозаичная модель описывает структуру клеточной мембраны следующим образом: гибкая и эластичная, по консистенции напоминает растительное масло, так что все отдельные молекулы просто плавают в жидкой среде, и они все способные двигаться вбок в пределах этой оболочки. Мозаика представляет собой что-то, что содержит много разных деталей. В плазматической мембране она представлена фосфолипидами, молекулами холестерина, белками и углеводами.

Фосфолипиды

Фосфолипиды составляют основную структуру клеточной мембраны. Эти молекулы имеют два различных конца: голову и хвост. Головной конец содержит фосфатную группу и является гидрофильным. Это значит, что он притягивается к молекулам воды. Хвост состоит из водорода и атомов углерода, называемых цепочками жирных кислот. Эти цепи гидрофобны, они не любят смешиваться с молекулами воды. Этот процесс напоминает то, что происходит, когда вы льете растительное масло в воду, то есть оно в ней не растворяется. Особенности строения клеточной мембраны связаны с так называемым липидным бислоем, который состоит из фосфолипидов. Гидрофильные фосфатные головы всегда располагаются там, где есть вода в виде внутриклеточной и внеклеточной жидкости. Гидрофобные хвосты фосфолипидов в мембране организованы таким образом, что держат их подальше от воды.

Холестерин, белки и углеводы

Услышав слово "холестерин", люди обычно думают, что это плохо. Однако на самом деле холестерин является очень важным компонентом клеточных мембран. Его молекулы состоят из четырех колец водорода и атомов углерода. Они гидрофобны и встречаются среди гидрофобных хвостов в липидном би-слое. Их важность заключается в поддержании консистенции, они укрепляют мембраны, предотвращая пересечение. Молекулы холестерина также держат фосфолипидные хвосты от вступления в контакт и твердевания. Это гарантирует текучесть и гибкость. Мембранные белки выполняют функции ферментов по ускорению химических реакций, выступают в качестве рецепторов для специфических молекул или транспортируют вещества через клеточную мембрану.

Углеводы, или сахариды, встречаются только на внеклеточной стороне мембраны клетки. Вместе они образуют гликокаликс. Он обеспечивает амортизацию и защиту плазматической мембраны. На основе структуры и типа углеводов в гликокаликсе организм может распознавать клетки и определять, должны ли они быть там или нет.

Мембранные белки

Строение клеточной мембраны невозможно представить без такого значимого компонента, как белок. Несмотря на это, они могут значительно уступать по размерам другой важной составляющей - липидам. Существует три вида основных мембранных белков.

• Интегральные. Они полностью охватывают би-слой, цитоплазму и внеклеточную среду. Они выполняют транспортную и сигнализирующую функцию.
• Периферические. Белки прикрепляются к мембране при помощи электростатических или водородных связей в их цитоплазматических или внеклеточных поверхностях. Они участвуют в основном как средство крепления для интегральных белков.
• Трансмембранные. Они выполняют ферментативную и сигнальную функции, а также модулируют основную структуру липидного би-слоя мембраны.

Функции биологических мембран

Гидрофобный эффект, который регламентирует поведение углеводородов в воде, контролирует структуры, образованные посредством мембранных липидов и мембранных белков. Многие свойства мембран даруются носителями липидных би-слоев, образующими базовую структуру для всех биологических мембран. Интегральные мембранные белки частично спрятаны в липидном би-слое. Трансмембранные белки имеют специализированную организацию аминокислот в их первичной последовательности.

Периферические мембранные белки очень похожи на растворимые, но они также привязаны к мембранам. Специализированные клеточные мембраны имеют специализированные функции клеток. Как строение и функции клеточных мембран оказывают влияние на организм? От того, как устроены биологические мембраны, зависит обеспечение функциональности всего организма. Из внутриклеточных органелл, внеклеточного и межклеточных взаимодействий мембран создаются структуры, необходимых для организации и выполнения биологических функций. Многие структурные и функциональные особенности являются общими для бактерий, и оболочечных вирусов. Все биологические мембраны построены на липидном би-слое, что обуславливает наличие ряда общих характеристик. Мембранные белки обладают множеством специфических функций.

• Контролирующая. Плазматические мембраны клеток определяют границы взаимодействия клетки с окружающей средой.
• Транспортная. Внутриклеточные мембраны клеток разделены на несколько функциональных блоков с различной внутренней композицией, каждая из которых поддерживается необходимой транспортной функцией в сочетании с проницаемостью управления.
• Сигнальная трансдукция. Слияние мембран обеспечивает механизм внутриклеточного везикулярного оповещения и препятствования разного рода вирусам свободно проникать в клетку.

Значение и выводы

Строение наружной клеточной мембраны оказывает влияние на весь организм. Она играет важную роль в защите целостности, позволяя проникновение только выбранных веществ. Это также хорошая база для крепления цитоскелета и клеточной стенки, что помогает в сохранении формы клетки. Липиды составляют около 50% массы мембраны большинства клеток, хотя этот показатель варьируется в зависимости от типа мембраны. Строение наружной клеточной мембраны млекопитающих являются более сложным, там содержатся четыре основных фосфолипида. Важным свойством липидных би-слоев является то, что они ведут себя как двумерные жидкости, в которой отдельные молекулы могут свободно вращаться и перемещаться в боковых направлениях. Такая текучесть - это важное свойство мембран, которое определяется в зависимости от температуры и липидного состава. Благодаря углеводородной кольцевой структуре холестерин играет определенную роль в определении текучести мембран. биологических мембран для малых молекул позволяет клетке контролировать и поддерживать ее внутреннюю структуру.

Рассматривая строение клетки (клеточная мембрана, ядро и так далее), можно сделать вывод о том, что организм - это саморегулирующая система, которая без посторонней помощи не сможет себе навредить и всегда будет искать пути для восстановления, защиты и правильного функционирования каждой клеточки.

Клетка — саморегулируемая структурно-функциональная единица тканей и органов. Клеточная теория строения органов и тканей была разработана Шлейденом и Шванном в 1839 г. В дальнейшем с помощью электронной микроскопии и ультрацентрифугирования удалось выяснить строение всех основных органелл животных и растительных клеток (рис. 1).

Рис. 1. Схема строения клетки животных организмов

Главными частями клетки являются цитоплазма и ядро. Каждая клетка окружена очень тонкой мембраной, ограничивающей ее содержимое.

Клеточная мембрана называется плазматической мембраной и характеризуется избирательной проницаемостью. Это свойство позволяет необходимым питательным веществам и химическим элементам проникать внутрь клетки, а излишним продуктам выходить из нее. Плазматическая мембрана состоит из двух слоев липидных молекул с включением в нее специфических белков. Основными липидами мембраны являются фосфолипиды. Они содержат фосфор, полярную головку и два неполярных хвоста из длинноцепочечных жирных кислот. К мембранным липидам относятся холестерин и эфиры холестерина. В соответствии с жидкостно-мозаичной моделью строения, мембраны содержат включения протеиновых и липидных молекул, которые могут перемешаться относительно бислоя. Для каждого типа мембран любой животной клетки характерен свой относительно постоянный липидный состав.

Мембранные белки по структуре подразделяют на два вида: интегральные и периферические. Периферические белки могут удаляться из мембраны без ее разрушения. Имеется четыре типа мембранных белков: транспортные белки, ферменты, рецепторы и структурные белки. Одни мембранные белки обладают ферментативной активностью, другие связывают определенные вещества и способствуют их переносу внутрь клетки. Белки обеспечивают несколько путей передвижения веществ через мембраны: образуют большие поры, состоящие из нескольких белковых субъединиц, которые позволяют перемещаться молекулам воды и ионам между клетками; формируют ионные каналы, специализированные для передвижения ионов некоторых видов через мембрану при определенных условиях. Структурные белки связаны с внутренним липидным слоем и обеспечивают цитоскелет клетки. Цитоскелет придает механическую прочность клеточной оболочке. В различных мембранах на долю белков приходится от 20 до 80% массы. Мембранные белки могут свободно перемещаться в латеральной плоскости.

В мембране присутствуют и углеводы, которые могут ковалентно связываться с липидами или белками. Известно три вида мембранных углеводов: гликолипиды (ганглиозиды), гликопротеиды и протеогликаны. Большинство липидов мембраны находятся в жидком состоянии и обладают определенной текучестью, т.е. способностью перемещаться из одного участка в другой. На внешней стороне мембраны имеются рецепторные участки, связывающие различные гормоны. Другие специфические участки мембраны мог>т распознавать и связывать некоторые чужеродные для данных клеток белки и разнообразные биологически активные соединения.

Внутреннее пространство клетки заполнено цитоплазмой, в которой протекает большинство катализируемых ферментами реакций клеточного метаболизма. Цитоплазма состоит из двух слоев: внутреннего, называемого эндоплазмой, и периферического — эктоплазмы, которая имеет большую вязкость и лишена гранул. В цитоплазме находятся все компоненты клетки или органеллы. Важнейшими из органелл клетки являются — эндоплазматический ретикулум, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы, микрофиламенты и микротрубочки, пероксисомы.

Эндоплазматический ретикулум представляет собой систему взаимосвязанных каналов и полостей, пронизывающих всю цитоплазму. Он обеспечивает транспорт вешеств из окружающей среды и внутри клеток. Эндоплазматический ретикулум также служит депо для внутриклеточных ионов Са 2+ и служит основным местом синтеза липидов в клетке.

Рибосомы - микроскопические сферические частицы диаметром 10-25 нм. Рибосомы свободно располагаются в цитоплазме или прикрепляются к наружной поверхности мембран эндоплазматической сети и ядерной мембраны. Они взаимодействуют с информационной и транспортной РНК, и в них осуществляется синтез белков. Они синтезируют белки, которые попадают внутрь цистерн или в аппарат Гольджи, и затем выделяются наружу. Рибосомы, свободно располагающиеся в цитоплазме, синтезируют белок для использования самой клеткой, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, производят белок, который выводится из клетки. В рибосомах синтезируются различные функциональные белки: белки-переносчики, ферменты, рецепторы, белки цитоскелета.

Аппарат Гольджи образован системой канальцев, цистерн и пузырьков. Он связан с эндоплазматическим ретикулумом, и поступившие сюда биологически активные вещества хранятся в уплотненном виде в секреторных пузырьках. Последние постоянно отделяются от аппарата Гольджи, транспортируются к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержащиеся в пузырьках вещества выводятся из клетки в процессе экзоцитоза.

Лизосомы - окруженные мембраной частицы размером 0,25-0,8 мкм. Они содержат многочисленные ферменты, участвующие в расщеплении белков, полисахаридов, жиров, нуклеиновых кислот, бактерий и клеток.

Пероксисомы сформированы из гладкого эндоплазматического ретикулума, напоминают лизосомы и содержат ферменты, катализирующие разложение пероксида водорода, который расщепляется под влиянием пероксидаз и каталазы.

Митохондрии содержат наружную и внутреннюю мембраны и являются «энергетической станцией» клетки. Митохондрии представляют собой округлые или удлиненные образования с двойной мембраной. Внутренняя мембрана формирует выступающие внутрь митохондрии складки — кристы. В них происходит синтез АТФ, осуществляется окисление субстратов цикла Кребса и множество биохимических реакций. Образованные в митохондриях молекулы АТФ диффундируют во все части клетки. В митохондриях содержится небольшое количество ДНК, РНК, рибосомы, и с их участием происходит обновление и синтез новых митохондрий.

Микрофиламенты представляют собой тонкие белковые нити, состоящие из миозина и актина, и образуют сократительный аппарат клетки. Микрофиламенты участвуют в образовании складок или выпячиваний клеточной мембраны, а также при перемещении различных структур внутри клеток.

Микротрубочки составляют основу цитоскелета и обеспечивают его прочность. Цитоскелет придает клеткам характерные внешний вид и форму, служит местом прикрепления внутриклеточных органелл и различных телец. В нервных клетках пучки микротрубочек участвуют в транспорте веществ из тела клетки к концам аксонов. При их участии осуществляется функционирование митотического веретена во время деления клеток. Они играют роль двигательных элементов в ворсинках и жгутиках у эукариот.

Ядро является основной структурой клетки, участвует в передаче наследственных признаков и в синтезе белков. Ядро окружено ядерной мембраной, содержащей множество ядерных пор, через которые происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой. Внутри него находится ядрышко. Установлена важная роль ядрышка в синтезе рибосомной РНК и белков-гистонов. В остальных частях ядра содержится хроматин, состоящий из ДНК, РНК и ряда специфических белков.

Функции клеточной мембраны

В регуляции внутриклеточного и межклеточного обмена важнейшую роль играют клеточные мембраны. Они обладают избирательной проницаемостью. Их специфическое строение позволяет обеспечивать барьерную, транспортную и регуляторную функции.

Барьерная функция проявляется в ограничении проникновения через мембрану растворенных в воде соединений. Мембрана непроницаема для крупных белковых молекул и органических анионов.

Регуляторная функция мембраны состоит в регуляции внутриклеточного метаболизма в ответ на химические, биологические и механические воздействия. Различные воздействия воспринимаются специальными мембранными рецепторами с последующим изменением активности ферментов.

Транспортная функция через биологические мембраны может осуществляться пассивно (диффузия, фильтрация, осмос) или с помощью активного транспорта.

Диффузия - движение газа или растворимого вещества по концентрационному и электрохимическому градиенту. Скорость диффузии зависит от проницаемости клеточной мембраны, а также градиента концентрации для незаряженных частиц, электрического и концентрационного градиентов для заряженных частиц. Простая диффузия происходит через липидный бислой или через каналы. Заряженные частицы движутся согласно электрохимическому градиенту, а незаряженные — химическому градиенту. Например, простой диффузией через липидный слой мембраны проникают кислород, стероидные гормоны, мочевина, спирт и т.д. Через каналы перемещаются различные ионы и частицы. Ионные каналы образованы белками и подразделяются на управляемые и неуправляемые каналы. В зависимости от селективности различают ионоселективные канаты, пропускающие только один ион, и каналы, не обладающие селективностью. Каналы имеют устье и селективный фильтр, а управляемые каналы — и воротный механизм.

Облегченная диффузия - процесс, при котором вещества переносятся через мембрану с помощью специальных мембранных белков- переносчиков. Таким путем в клетку проникают аминокислоты и моносахара. Этот вид транспорта происходит очень быстро.

Осмос - движения воды через мембрану из раствора с более низким в раствор с более высоким осмотическим давлением.

Активный транспорт - перенос веществ против градиента концентрации с помощью транспортных АТФаз (ионных насосов). Этот перенос происходит с затратой энергии.

В большей мере изучены Na + /K + -, Са 2+ - и Н + -насосы. Насосы располагаются на клеточных мембранах.

Разновидностью активного транспорта являются эндоцитоз и экзоцитоз. С помощью этих механизмов транспортируются более крупные вещества (белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты), которые не могут переноситься по каналам. Этот транспорт более распространен в эпителиальных клетках кишечника, почечных канальцев, эндотелии сосудов.

При эндоцитозе клеточные мембраны образуют впячивания внутрь клетки, которые отшнуровываясь, превращаются в пузырьки. При экзоцитозе пузырьки с содержимым переносятся к клеточной мембране и сливаются с ней, а содержимое пузырьков выделяется во внеклеточную среду.

Строение и функции клеточной мембраны

Для понимания процессов, обеспечивающих существование электрических потенциалов в живых клетках, прежде всего нужно представлять строение клеточной мембраны и ее свойства.

В настоящее время наибольшим признанием пользуется жидкостно-мозаичная модель мембраны, предложенная С. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г. Основу мембраны составляет двойной слой фосфолипидов (бислой), гидрофобные фрагменты молекулы которого погружены в толщу мембраны, а полярные гидрофильные группы ориентированы наружу, т.е. в окружающую водную среду (рис. 2).

Мембранные белки локализованы на поверхности мембраны или могут быть внедрены на различную глубину в гидрофобную зону. Некоторые белки пронизывают мембрану насквозь, и различные гидрофильные группы одного и того же белка обнаруживаются по обе стороны клеточной мембраны. Белки, обнаруженные в плазматической мембране, играют очень важную роль: они участвуют в образовании ионных каналов, играют роль мембранных насосов и переносчиков различных веществ, а также могут выполнять рецептор- ную функцию.

Основные функции клеточной мембраны: барьерная, транспортная, регуляторная, каталитическая.

Барьерная функция заключается в ограничении диффузии через мембрану растворимых в воде соединений, что необходимо для защиты клеток от чужеродных, токсических веществ и сохранения внутри клеток относительного постоянного содержания различных веществ. Так, клеточная мембрана может замедлить диффузию различных веществ в 100 000-10 000 000 раз.

Рис. 2. Трехмерная схема жидкостно-мозаичной модели мембраны Сингера-Николсона

Изображены глобулярные интегральные белки, погруженные в липидный бислой. Часть белков является ионными каналами, другие (гликопротеины) содержат олигосахаридные боковые цепи, участвующие в узнавании клетками друг друга и в межклеточной ткани. Молекулы холестерола вплотную примыкают к фосфолипидным головкам и фиксируют прилегающие участки «хвостов». Внутренние участки хвостов молекулы фосфолипидов не ограничены в своем движении и ответственны за текучесть мембраны (Bretscher, 1985)

В мембране располагаются каналы, через которые проникают ионы. Каналы бывают потенциал зависимыми и потен циалнезависимыми. Потенциалзависимые каналы открываются при изменении разности потенциалов, а потенциалнезависимые (гормонрегулируемые) открываются при взаимодействии рецепторов с веществами. Каналы могут быть открыты или закрыты благодаря воротам. В мембрану встроены два вида ворот: активационные (в глубине канала) и инактивационные (на поверхности канала). Ворота могут находиться в одном из трех состояний:

• открытое состояние (открыты оба вида ворот);
• закрытое состояние (закрыты активационные ворота);
• инактивационное состояние (закрыты инактивационные ворота).

Другой характерной особенностью мембран является способность осуществлять избирательный перенос неорганических ионов, питательных веществ, а также различных продуктов обмена. Различают системы пассивного и активного переноса (транспорта) веществ. Пассивный транспорт осуществляется через ионные каналы с помощью или без помощи белков-переносчиков, а его движущей силой является разность электрохимических потенциалов ионов между внутри- и внеклеточным пространством. Избирательность ионных каналов определяется его геометрическими параметрами и химической природой групп, выстилающих стенки канала и его устье.

В настоящее время наиболее хорошо изучены каналы, обладающие избирательной проницаемостью для ионов Na + , К+ , Са 2+ а также для воды (так называемые аквапорины). Диаметр ионных каналов, по оценкам разных исследований, составляет 0,5-0,7 нм. Пропускная способность каналов может изменяться, через один ионный канал может проходить 10 7 - 10 8 ионов в секунду.

Активный транспорт происходит с затратой энергии и осуществляется так называемыми ионными насосами. Ионные насосы — это молекулярные белковые структуры, встроенные в мембрану и осуществляющие перенос ионов в сторону более высокого электрохимического потенциала.

Работа насосов осуществляется за счет энергии гидролиза АТФ. В настоящее время хорошо изучены Na+/K+ — АТФаза, Са 2+ — АТФаза, Н + — АТФаза, Н + /К + — АТФаза, Mg 2+ — АТФаза, которые обеспечивают перемещение соответственно ионов Na + , К + , Са 2+ , Н+, Mg 2+ изолированно или сопряжено (Na+ и К+; Н+ и К+). Молекулярный механизм активного транспорта до конца не выяснен.

Клеточная мембрана – это структура, покрывающая клетку снаружи. Её так же называют цитолемма или плазмолемма.

Данное образование построено из билипидного слоя (бислоя) со встроенными в него белками. Углеводы, входящие в состав плазмолеммы, находятся в связанном состоянии.

Распределение основных компонентов плазмолеммы выглядит следующим образом: более половины химического состава приходится на белки, четверть занимают фосфолипиды, десятую часть – холестерол.

Клеточная мембрана и ее виды

Мембрана клетки – тонкая пленка, основу которой составляют пласты липопротеидов и белков.

По локализации выделяют мембранные органеллы, имеющие некоторые особенности в растительных и животных клетках:

• митохондрии;
• ядро;
• эндоплазматический ретикулум;
• комплекс Гольджи;
• лизосомы;
• хлоропласты (в растительных клетках).

Также есть внутренняя и наружная (плазмолемма) клеточная мембрана.

Строение клеточной мембраны

Клеточная мембрана содержит углеводы, которые покрывают ее, в виде гликокаликса. Это надмембранная структура, которая выполняет барьерную функцию. Белки, расположенные здесь, находятся в свободном состоянии. Несвязанные протеины участвуют в ферментативных реакциях, обеспечивая внеклеточное расщепление веществ.

Белки цитоплазматической мембраны представлены гликопротеинами. По химическому составу выделяют протеины, включенные в липидный слой полностью (на всем протяжении), – интегральные белки. Также периферические, не достигающие одной из поверхностей плазмолеммы.

Первые функционируют как рецепторы, связываясь с нейромедиаторами, гормонами и другими веществами. Вставочные белки необходимы для построения ионных каналов, через которые осуществляется транспорт ионов, гидрофильных субстратов. Вторые являются ферментами, катализирующими внутриклеточные реакции.

Основные свойства плазматической мембраны

Липидный бислой препятствует проникновению воды. Липиды – гидрофобные соединения, представленные в клетке фосфолипидами. Фосфатная группа обращена наружу и состоит из двух слоев: наружного, направленного во внеклеточную среду, и внутреннего, отграничивающего внутриклеточное содержимое.

Водорастворимые участки носят название гидрофильных головок. Участки с жирной кислотой направлены внутрь клетки, в виде гидрофобных хвостов. Гидрофобная часть взаимодействует с соседними липидами, что обеспечивает прикрепление их друг к другу. Двойной слой обладает избирательной проницаемостью на разных участках.

Так, в середине мембрана непроницаема для глюкозы и мочевины, здесь свободно проходят гидрофобные вещества: диоксид углерода, кислород, алкоголь. Важное значение имеет холестерол, содержание последнего определяет вязкость плазмолеммы.

Функции наружной мембраны клетки

Характеристики функций кратко перечислены в таблице:

Какое значение имеет клеточная мембрана

Клеточная мембрана участвует в поддержании гомеостаза за счет высокой селективности поступающих и выходящих из клетки веществ (в биологии это носит название избирательной проницаемости).

Выросты плазмолеммы разделяют клетку на компартменты (отсеки), ответственные за выполнение определенных функций. Специфически устроенные мембраны, соответствующие жидкостно-мозаичной схеме, обеспечивают целостность клетки.

Плазматическая мембрана , или плазмалемма, - наиболее постоянная, основная, универсальная для всех клеток мембрана. Она представляет собой тончайшую (около 10 нм) пленку, покрывающую всю клетку. Плазмалемма состоит из молекул белков и фосфолипидов (рис. 1.6).

Молекулы фосфолипидов расположены в два ряда - гидрофобными концами внутрь, гидрофильными головками к внутренней и внешней водной среде. В отдельных местах бислой (двойной слой) фосфолипидов насквозь пронизан белковыми молекулами (интегральные белки). Внутри таких белковых молекул имеются каналы - поры, через которые проходят водорастворимые вещества. Другие белковые молекулы пронизывают бислой липидов наполовину с одной или с другой стороны (полуинтегральные белки). На поверхности мембран эукариотических клеток имеются периферические белки. Молекулы липидов и белков удерживаются благодаря гидрофильно-гидрофобным взаимодействиям.

Свойства и функции мембран. Все клеточные мембраны представляют собой подвижные текучие структуры, поскольку молекулы липидов и белков не связаны между собой ковалентными связями и способны достаточно быстро перемещаться в плоскости мембраны. Благодаря этому мембраны могут изменять свою конфигурацию, т. е. обладают текучестью.

Мембраны - структуры очень динамичные. Они быстро восстанавливаются после повреждения, а также растягиваются и сжимаются при клеточных движениях.

Мембраны разных типов клеток существенно различаются как по химическому составу, так и по относительному содержанию в них белков, гликопротеинов, липидов, а следовательно, и по характеру имеющихся в них рецепторов. Каждый тип клеток поэтому характеризуется индивидуальностью, которая определяется в основном гликопротеинами. Разветвленные цепи гликопротеинов, выступающие из клеточной мембраны, участвуют в распознава-нии факторов внешней среды, а также во взаимном узнавании родственных клеток. Например, яйцеклетка и сперматозоид узнают друг друга по гликопротеинам клеточной поверхности, которые подходят другкдругу как отдельные элементы цельной структуры. Такое взаимное узнавание - необходимый этап, предшествующий оплодотворению.

Подобное явление наблюдается в процессе дифференциров-ки тканей. В этом случае сходные по строению клетки с помощью распознающих участков плазмалеммы правильно ориентируются относительно друг друга, обеспечивая тем самым их сцепление и образование тканей. С распознаванием связана и регуляция транспорта молекул и ионов через мембрану, а также иммунологический ответ, в котором гликопротеины играют роль антигенов. Сахара, таким образом, могут функционировать как информационные молекулы (подобно белкам и нуклеиновым кислотам). В мембранах содержатся также специфические рецепторы, переносчики электронов, преобразователи энергии, ферментные белки. Белки участвуют в обеспечении транспорта определенных молекул внутрь клетки или из нее, осуществляют структурную связь цитоскелета с клеточными мембранами или же служат в качестве рецепторов для получения и преобразования химических сигналов из окружающей среды.

Важнейшим свойством мембраны является также избирательная проницаемость. Это значит, что молекулы и ионы проходят через нее с различной скоростью, и чем больше размер молекул, тем меньше скорость прохождения их через мембрану. Это свойство определяет плазматическую мембрану как осмотический барьер. Максимальной проникающей способностью обладает вода и растворенные в ней газы; значительно медленнее проходят сквозь мембрану ионы. Диффузия воды через мембрану называется осмосом.

Существует несколько механизмов транспорта веществ через мембрану.

Диффузия -проникновение веществ через мембрану по градиенту концентрации {из области, где их концентрация выше, в область, где их концентрация ниже). Диффузный транспорт веществ (воды, ионов) осуществляется при участии белков мембраны, в которых имеются молекулярные поры, либо при участии липидной фазы (для жирорастворимых веществ).

При облегченной диффузии специальные мембранные белки-переносчики избирательно связываются с тем или иным ионом или молекулой и переносят их через мембрану по градиенту концентрации.

Активный транспорт сопряжен с затратами энергии и служит для переноса веществ против их градиента концентрации. Он осуществляется специальными белками-переносчиками, образующими так называемыеионные насосы. Наиболее изученным является Na - / К - -насос в клетках животных, активно выкачивающих ионы Na + наружу, поглощая при этом ионы К - . Благодаря этому в клетке поддерживается большая концентрация К - и меньшая Na + по сравнению с окружающей средой. На этот процесс затрачивается энергия АТФ.

В результате активного транспорта с помощью мембранного насоса в клетке происходит также регуляция концентрации Mg 2- и Са 2+ .

В процессе активного транспорта ионов в клетку через цито-плазматическую мембрану проникают различные сахара, нукле-отиды, аминокислоты.

Макромолекулы белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липопротеидные комплексы и др. сквозь клеточные мембраны не проходят, в отличие от ионов и мономеров. Транспорт макромолекул, их комплексов и частиц внутрь клетки происходит совершенно иным путем - посредством эндоцитоза. При эндоци-тозе {эндо... - внутрь) определенный участок плазмалеммы захватывает и как бы обволакивает внеклеточный материал, заключая его в мембранную вакуоль, возникшую вследствие впя-чивания мембраны. В дальнейшем такая вакуоль соединяется с лизосомой, ферменты которой расщепляют макромолекулы до мономеров.

Процесс, обратный эндоцитозу, - экзоцитоз (экзо... - наружу). Благодаря ему клетка выводит внутриклеточные продукты или непереваренные остатки, заключенные в вакуоли или пу-

зырьки. Пузырек подходит к цитоплазматической мембране, сливается с ней, а его содержимое выделяется в окружающую среду. Гак выводятся пищеварительные ферменты, гормоны, гемицел-люлоза и др.

Таким образом, биологические мембраны как основные структурные элементы клетки служат не просто физическими границами, а представляют собой динамичные функциональные поверхности. На мембранах органелл осуществляются многочисленные биохимические процессы, такие как активное поглощение веществ, преобразование энергии, синтез АТФ и др.

Функции биологических мембран следующие:

Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы.

Обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, из цитоплазмы в органеллы и наоборот.

Выполняют роль рецепторов (получение и преобразование сит-налов из окружающей среды, узнавание веществ клеток и т. д.).

Являются катализаторами (обеспечение примембранных химических процессов).

Участвуют в преобразовании энергии.

Таблица №2

Вопрос 1 (8)

Клеточная мембрана (или цитолемма, или плазмалемма, или плазматическая мембрана) отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки - компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

Функции клеточной или плазматической мембраны

Мембрана обеспечивает:

1) Избирательное проникновение в клетку и из нее молекул и ионов, необходимых для выполнения специфических функций клеток;
2) Избирательный транспорт ионов через мембрану, поддерживая трансмембранную разницу электрического потенциала;
3) Специфику межклеточных контактов.

Благодаря наличию в мембране многочисленных рецепторов, воспринимающих химические сигналы - гормоны, медиаторы и другие биологически активные вещества, она способна изменять метаболическую активность клетки. Мембраны обеспечивают специфику иммунных проявлений, благодаря наличию на них антигенов - структур, вызывающих образование антител, способных специфически связываться с этими антигенами.
Ядро и органеллы клетки также отделены от цитоплазмы мембранами, которые предупреждают свободное движение воды и растворенных в ней веществ из цитоплазмы в них и наоборот. Это создает условия для разделения биохимических процессов, протекающих в различных отсеках (компартментах) внутри клетки.

Структура мембраны клетки

Мембрана клетки - эластичная структура, толщиной от 7 до 11 нм (рис.1.1). Она состоит, в основном, из липидов и белков. От 40 до 90% всех липидов составляют фосфолипиды - фосфатидилхолин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин, сфингомиелин и фосфатидилинозит. Важным компонентом мембраны являются гликолипиды, представленные церебризидами, сульфатидами, ганглиозидами и холестерином.

Основной структурой мембраны клетки является двойной слой фосфолипидных молекул. За счет гидрофобных взаимодействий углеводные цепочки липидных молекул удерживаются друг возле друга в вытянутом состоянии. Группы же фосфолипидных молекул обоих слоев взаимно действуют с белковыми молекулами, погруженными в липидную мембрану. Благодаря тому, что большинство липидных компонентов бислоя находится в жидком состоянии, мембрана обладает подвижностью, совершает волнообразные движения. Ее участки, а также белки, погруженные в липидный бислой, перемешаются из одной ее части в другую. Подвижность (текучесть) мембран клеток облегчает процессы транспорта веществ через мембрану.

Белки мембраны клеток представлены, в основном, гликопротеинами.

Различают

интегральные белки , проникающие через всю толщу мембраны и

периферические белки , прикрепленные только к поверхности мембраны, в основном, к внутренней ее части.

Периферические белки почти все функционируют как энзимы (ацетилхолинестераза, кислая и щелочная фосфатазы и др.). Но некоторые энзимы также представлены интегральными белками - АТФ-аза.

Интегральные белки обеспечивают селективный обмен ионов через каналы мембран между экстрацеллюлярной и интрацеллюлярной жидкостью, а также действуют как белки - переносчики крупных молекул.

Рецепторы и антигены мембраны могут быть представлены как интегральными, так и периферическими белками.

Белки, примыкающие к мембране с цитоплазматической стороны, относятся к цитоскелету клетки . Они могут прикрепляться к мембранным белкам.

Так, белок полосы 3 (номер полосы при электрофорезе белков) эритроцитарных мембран объединяется в ансамбль с другими молекулами цитоскелета - спектрином через низкомолекулярный белок анкирин

Спектрин является основным белком цитоскелета, составляющим двумерную сеть, к которой прикрепляется актин.

Актин образует микрофиламенты, представляющие собой сократительный аппарат цитоскелета.

Цитоскелет позволяет клетке проявлять гибкоэластические свойства, обеспечивает дополнительную прочность мембраны.

Большинство интегральных белков - гликопротеины . Их углеводная часть выступает из клеточной мембраны наружу. Многие гликопротеины обладают большим отрицательным зарядом из-за значительного содержания сиаловой кислоты (например, молекула гликофорина). Это обеспечивает поверхности большинства клеток отрицательный заряд, способствуя отталкиванию других отрицательно заряженных объектов. Углеводные выступы гликопротеинов являются носителями антигенов групп крови, других антигенных детерминант клетки, они действуют как рецепторы, связывающие гормоны. Гликопротеины образуют адгезивные молекулы, обуславливающие прикрепление клеток одна к другой, т.е. тесные межклеточные контакты.