В чём отличие низших растений от высших. Разнообразие высших растений: происхождение и жизненный цикл, отличия от низших растений

Высшие растения - подцарство царства растений; сложные дифференцированные могоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде, с правильным чередованием полового (гаметофит) и бесполого (спорофит) поколений. Различают споровые и семенные высшие растения.

Подцарство высших растений включает отделы: риниофиты, моховидные, плауновидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и покрытосеменные (цветковые).

Высшие семенные растения - высшие растения, распространяющиеся при помощи семян. К семенным относятся голосеменные и покрытосеменные растения.

2.Листья вечнозеленые, чешуевидной или игловидной формы (хвоя)

3.Размножаются семенами

4.Семена лежат, открыто (голо) на семенных чешуях шишек

5.Семена образуются из семязачатков в результате опыления и оплодотворения, без участия воды

6.В цикле развития преобладает спорофит

7.Опыление ветром Представители : деревья : сосна, ель, пихта, туя, кипарис, лиственница, кустарник -можжевельник

Отдел Цветковые (Magnoliphyta) Цветковые растения представляют собой самый большой отдел растительного мира. От всех остальных отделов высших растений, за исключением голосеменных, цветковые отличаются образованием семени.

1.Тело разделено на вегетативные (корень и побег) и генеративные органы.

2.Генеративные органы – цветок и плод с семенами.

3.Оплодотворение двойное, без участия воды.

4.Семена находятся внутри плода (окружены околоплодником).

5.Представлены травами, кустарниками, лианами, деревьями.

6.Опыление ветром, насекомыми, водой, птицами (самоопыление, перекрестное).

7.Вегетативные органы разнообразны по строению и функциям, имеют видоизменения.

8. В цикле развития преобладает спорофит, гаметофит уменьшен (мужской до пыльцевого зерна, женский до восьмиядерного зародышевого мешка).

9.Развиты все виды тканей (образовательная, покровная, механическая, проводящая, основная, выделительная).

10.Делятся на два класса: Двудольные и Однодольные растения.

Высшие споровые растения - высшие растения, распространяющиеся при помощи спор. К споровым относятся:

Риниофиты(отдел Риниофиты) - мхи (отдел Моховидные);

Плауны (отдел Плауновидные); - хвощи (отдел Хвощевидные); и

Папоротники (отдел Папоротниковидные).

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta) Риниофиты (Rhyniophyta) относят к равноспоровым растениям. В спорангиях риниофитов развивались многочисленные споры, по строению оболочки типичные для высших растений. Споры развивались в тетрадах и были снабжены трехлучевым тетрадным рубцом. Раскрывание оболочки такой споры происходило вдоль лучей тетрадного рубца.

Отдел Моховидные (Bryophyta). Моховидные (Bryophyta) тоже являются равноспоровыми растениями. Споры - обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения. Размеры спор сильно колеблются.

1.Тело представлено слоевищем (печеночные) или разделено на стебель и листья (листостебельные)

2.Обитают во влажных местах

3.Размножаются при наличии капельно-жидкой влаги

4.В цикле развития преобладает гаметофит (листостебельное растение)

6.Органы полового размножения о архегонии, о антеридии

7.Размножаются спорами и распространено вегетативное размножение

8.Имеются специализированные ткани

9.К субстрату прикрепляются ризоидами. Представители : печёночные - риччия, маршанция; листостебельные - кукушкин лен, сфагнум.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta). Среди плауновидных (Lycopodiophyta) есть равно- и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым рубцом. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают наружу, за пределы оболочки споры.Класс изоэтопситы (Isoetopsida) включает разноспоровые плауновидные. Сюда относят порядки: селагинелловые (Selaginellales), лепидодендровые (Lepidodendrales) и полушниковые (Isoetales), причем лепидондровые полностью вымерли, а два других порядка представлены и ныне живущими растениями.К порядку селягинелловые (Selaginellales) относят разноспоровые многолетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля; некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором. Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа. Спорофиллы собраны в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в течении года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды двужгутиковые. Современные представители входят в род селягинелла (Selaginella), плауном. Основным способом размножения селягинелл является бесполое размножение с помощью спор. Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах. Многолетние, травянистые вечнозеленые растения, имеющие простые, узкие листья. Споры гаплоидные изоспоры развиваются в спорангиях, собранных в колоски. Представители: Плаун булавовидный, боранец, селаго.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta) Подавляющее большинство хвощевидных (Equisetophyta) - равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровые. Многолетние, невысокие жесткие травы с мутовчатыми боковыми побегами и мелкими мутовчато-расположенными чешуевидными листьями, стебли пропитаны кремнезёмом.

Споры гаплоидные, гетероспоры, образуются в спороносных колосках состоящих из щитков на весенних побегах.Представители: Хвощ полевой, луговой

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

1.Тело разделено на побег (лист и стебель-корневище) и придаточные корни

2.Имеются покровная, механическая, проводящая ткани

3.Проводящая ткань образует центральный цилиндр представленный флоэмой и ксилемой

4.Размножаются спорами, которые образуются в спорангиях

5.В жизненном цикле преобладает спорофит (побегоносное растение)

6.Гаметофит (заросток) маленький, питается и развивается самостоятельно во влажной среде, имеет хлорофилл. 7.Для оплодотворения необходима вода.

На рисунке изображены псилофиты - вымершие растения.

Используя фрагмент геохронологической таблицы, установите эру и период, в который появились данные организмы, а также возможного предка уровня отдела растений.

Укажите, по каким признакам псилофиты относятся к высшим споровым растениям.

Геохронологическая таблица

Пояснение.

Воспользуемся таблицей, в третьей колонке найдем псилофиты; определяем по второй и первой колонкам эру и период, когда обитали псилофиты

Ответ:

1) Эра: па­лео­зой­ская

Период: Силур

2) Предками псилофитов являются многоклеточные зеленые водоросли.

3) Признакам высших споровых растений являются:

Разделение тела на две части - надземную и подземную

Наличие многоклеточных органов размножения - полового (гаметангий) и бесполого (спорангий)

Примитивная проводящая система, покровная ткань

Примечание.

Псилофиты имели древовидную форму, отдельные нитевидные отростки служили им для прикрепления к почве и поглощения из нее воды и минеральных веществ. Наряду с образованием подобия корней, стебля и примитивной проводящей системы у псилофитов развилась покровная ткань, предохраняющая их от высыхания.

Высшие растения - это многоклеточные фототрофные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде и характеризующиеся правильным чередованием полового и бесполого поколений и наличием дифференцированных тканей и органов.

Основные признаки, отличающие высшие растения от низших:

Приспособленность к обитанию в наземной среде;

Наличие четко дифференцированных тканей, выполняющих конкретные специализированные функции;

Наличие многоклеточных органов размножения - полового (гаметангий) и бесполого (спорангий). Мужские гаметангии высших растений называются антеридиями, женские - архегониями. Гаметангии высших растений (в отличие от низших) защищены оболочками из стерильных (бесплодных) клеток и (у отдельных групп растений) могут быть редуцированы, т.е. уменьшены и упрощены;

Превращение зиготы в типичный многоклеточный зародыш, клетки которого первоначально не дифференцированы, но генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении;

Правильное чередование двух поколений - гаплоидного полового (гаметофит), развивающегося из споры, и диплоидного бесполого (спорофит), развивающегося из зиготы;

Доминирование в жизненном цикле спорофита (у всех отделов кроме Моховидных);

Разделение тела спорофита (у большинства отделов высших растений) на специализированные вегетативные органы - корень, стебель и листья.

Источник: ЕГЭ - 2018, РЕШУ ЕГЭ

Валерия Руденко 15.06.2018 16:32

Здравствуйте. Я не понимаю, а как мы должны определить предка растений?Почему именно многоклеточные зеленые водоросли берем?

Наталья Евгеньевна Баштанник

Используем биологические знания, а по рисунку - слабая дифференциация тела

Василий Рогожин 09.03.2019 13:39

Конечно, предками псилофитов, как и всех высших растений, являются не древние Зеленые водоросли, а Харовые водоросли, которые сейчас составляют самостоятельный отдел.

И в дополнении к ответу об отличиях высших растений от низших стоит заметить, что "наличие четко дифференцированных тканей" - сегодня не является абсолютным отличительным признаком этих групп растений. Бурые водоросли, например, относящиеся к низшим растениям, имеют настоящие ткани (тканевой тип дифференциации таллома). Вот наличие органов - да, это признак только высших растений, а настоящие ткани могут быть и у высших, и у низших растений.

Ботаника (от греч. «ботане » – зелень, трава) – это наука о растениях, изучающая их внешнее и внутреннее строение, процессы их жизнедеятельности, значение и распространение в природе, взаимодействие растений и окружающей среды.
Растения распространены на Земле повсеместно. За исключением высокогорных районов и полюсов, вся суша покрыта растительными сообществами. Исторически сложившуюся совокупность видов растений, обитающих на определенной территории, называют флорой . Ее обычно подразделяют на дикорастущую и культурную. Совокупность растительных сообществ (фитоценозов) Земли или отдельных ее регионов называют растительностью . Распределение растительности зависит от условий обитания (прежде всего, от типа почвы и от климата) и подчиняется законам географической зональности и поясности.

Основные признаки растений

1. Автотрофный тип питания – растения способны синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза.
2. Особенности строения клетки: наличие жесткой клеточной оболочки из целлюлозы и пектиновых веществ, центральной вакуоли, пластид. В клетках высших растений отсутствует клеточный центр.
3. Поглощение веществ только в виде жидкостей или газов.
4. Неспособность к передвижению (искл.: некоторые одноклеточные водоросли).
5. Рост в течение всей жизни.

Высшие и низшие растения

По морфологической организации выделяют две группы растений: высшие и низшие. Тело низших растений не разделено на органы и ткани, оно представлено одной клеткой или слоевищем (многоклеточное образование). Большинство низших растений обитает в воде. Согласно современным представлениям, к низшим растениям относятся только водоросли.
Высшие растения имеют органы и ткани и преимущественно обитают на суше (хотя встречаются виды, обитающие в воде). К ним относятся споровые (мохообразные и папоротникообразные) и семенные растения (голосеменные и покрытосеменные).

Значение растений

1. Выделение кислорода, необходимого для дыхания живых организмов.

Переводят энергию Солнца в энергию химических связей (космическая роль).

Начальное звено цепей питания.

2. Употребляются в пищу.

Декоративное.

Используются в строительстве.

3. Сырье для текстильной, химической, бумажной, парфюмерной и косметической промышленности.

   Получение лекарств.

Жизненные формы растений

Жизненная форма растения – это внешний облик растения, отражающий приспособленность к определенным условиям среды обитания. Выделяют 4 основные жизненные формы:
Дерево – это многолетнее растение с одним главным стеблем (стволом) и совокупностью боковых побегов, образующих крону. Стебель обычно одревесневший и прямостоячий. Продолжительность жизни может достигать несколько тысяч лет.
Кустарник – это многолетнее растение с несколькими стеблями (стволиками). Стебель обычно также одревесневший и прямостоячий. Продолжительность жизни отдельного стволика составляет от 2 (малина) до 20-25 лет (орешник), но общая продолжительность жизни всего растения может составлять несколько сотен лет. Необходимо отметить, что в зависимости от условий произрастания, некоторые растения могут быть либо кустарниками, либо деревьями (например, рябина).
Кустарничек – это небольшие кустарники, не превышающие в высоту50 см (в среднем – 10-30 см). Часто они имеют длинные корневища. Продолжительность жизни отдельных кустиков составляет в среднем 5-10 лет, растение в целом может существовать несколько сотен лет. К кустарничкам относятся черника, брусника, клюква, мирт, вереск.
Травы – это растения, имеющие неодревесневший стебель. В умеренном поясе надземные побеги трав чаще всего живут всего один вегетационный период, после чего отмирают. По продолжительности жизни травы делят на однолетние, двулетние и многолетние. Однолетние травы за один сезон проходят один или несколько циклов развития от семени до взрослого растения, которое после образования плодов погибает (пастушья сумка, ярутка). Двулетние травы в первый год существования формируют только вегетативные органы, а на второй год образуют генеративные органы и после образования плодов погибают (морковь, свекла, капуста). Многолетние травы живут несколько десятков лет, ежегодно образуя новые надземные побеги, отмирающие в конце вегетационного периода. К многолетним травам относится большинство травянистых растений. Самая большая трава — это банан.

Строение клетки растения

Клетка растений характеризуется наличием оболочки , состоящей из целлюлозы (клетчатки). Оболочка обеспечивает защиту, прочность клетки и растения, форму клетки, участвует в транспорте веществ. Под оболочкой располагается цитоплазматическая мембрана.
Внутри клетки находится цитоплазма с комплексом органоидов, присущих всем эукариотам, и ядро. Необходимо отметить, что в клетке растений содержатся органоиды, не характерные для других эукариот: вакуоль (заполнена клеточным соком) и пластиды.

Ткани растений

Ткань – это группа клеток и межклеточного вещества, схожих по строению, происхождению и приспособленная к выполнению одной или нескольких функций.

Образовательные ткани

Они образуют новые клетки и обеспечивают рост растения. Способность к делению сохраняется только у клеток этих тканей. Эти ткани могут сохраняться в течение всей жизни растений. Все образовательные ткани состоят из недифференцированных клеток. Их клетки характеризуются небольшими размерами, тонкой оболочкой, относительно крупным ядром, занимающим центральное положение, отсутствием крупной центральной вакуоли и хлоропластов. Выделяют верхушечные, боковые, вставочные и раневые образовательные ткани.
Верхушечные – находятся на вершине вегетативных органов (побег, корень). Они наращивают соответствующие органы в длину.
Боковые – находятся в стебле и корне (камбий и феллоген). Они определяет рост органа в толщину.
Вставочные находятся в основаниях междоузлий (у злаков). Они обеспечивают быстрый рост побега, имеют временный характер.
Раневые (травматические) возникают при залечивании поврежденных тканей и органов.

Покровные ткани

Они распо­лагаются на поверхности органов растений. Функции: барьерная, защита от высыхания, повреждения и поедания животными; газообмен, испарение воды, поглощение веществ.

Эпидерма – находится на поверхности листьев, молодых стеблей, цветков. Клетки эпидермы живые, прозрачные и очень прочно соединены друг с другом, межклеточное вещество практически отсутствует. Снаружи находится кутикула (это вещество, состоящее из растительных восков). Эпидерма включает: основные клетки (составляют основную массу; часто эти клетки имеют извилистые стенки для увеличения прочности); устьица (состоят из замыкающих клеток с неравномерно утолщенными оболочками, между которыми находится устьичная щель. Эта щель может изменять свой просвет, регулируя транспирацию и газообмен) и волоски.
Ризодерма –покровная ткань молодого корня. Клетки расположены в один ряд, они живые, с тонкой оболочкой. В зоне всасывания клетки ризодермы образуют выросты – корневые волоски.
Перидерма – образуется на стебле и корне и состоит из нескольких слоев клеток. В умеренном климате у растений появляется в середине лета. В ней выделяют две части: пробку (расположена на поверхности органов и составляет основную массу перидермы; клетки пробки мертвые и плотно прилегают друг к другу), феллоген (боковая образовательная ткань, состоящая из одного слоя клеток; за счет его работы перидерма растет в толщину. В пробке есть участки с рыхло расположенными клетками – чечевичками (служат для газообмена). На зиму чечевички закрываются.
Корка – образуется у большинства деревьев на смену перидерме. Корка состоит из чередующихся слоев пробки и прочих отмерших тканей коры. Все клетки корки мертвые.

Механические ткани

Функции: защитная, поддержание определенного положения органов в пространстве. У водных растений механические ткани развиты слабо или не развиты вообще. Существует две разновидности — колленхима и склеренхима. Колленхима – это первичная механическая ткань молодых побегов, которая состоит из живых клеток с неравномерно утолщенными клеточными стенками, что позволяет расти органу в целом. Склеренхима состоит из мертвых клеток, с очень толстыми, равномерно утолщенными оболочками. Различают два основных типа склеренхимы: волокна и склереиды. Волокна представляют собой сильно вытянутые клетки, с очень толстой оболочкой и узкой полостью. Волокна, входящие в состав флоэмы, называются лубяными, а входящие в состав ксилемы – древесинными. Склереиды могут быть округлыми, ветвистыми или иной формы.

Проводящие ткани

Основная функция – транспорт веществ по растению. Включают две группы – ксилему (древесина) и флоэму (луб). По ксилеме снизу вверх (от корней к листьям – восходящий ток) поднимаются вода с растворенными в ней минеральными веществами; также по ксилеме двигаются органические вещества, синтезируемые в корнях. По флоэме сверху вниз двигаются органические вещества (нисходящий ток); но они могут двигаться и вверх (например, к цветкам, плодам или на вершину побега). Часто ксилема и флоэма располагаются вместе, образуя проводящие пучки.
Ксилема состоит из следующих клеток:

1. Проводящие элементы: сосуды и трахеиды. Трахеиды (у риниофитов, папоротникообразных, голосеменных и покрытосеменных) – сильно вытянутые в длину клетки с ненарушенными первичными стенками. Сосуды (у покрытосеменных) – мертвые клетки с толстой оболочкой, между соседними клетками возникают сквозные отверстия, поэтому сосуд напоминает собой трубку.
2. Механические волокна.
3. Запасающие элементы – живые клетки.
4. Лучевые элементы – образованы живыми клетками, выполняют функцию транспорта веществ в радиальном направлении.

Флоэма состоит из следующих клеток:

Проводящие элементы – это ситовидные трубки. Это живые клетки, также образующие вертикальный ряд, на поперечных перегородках находится множество отверстий (перфораций; поэтому эта сторона напоминает сито – отсюда и название). Около отдельных клеток ситовидных трубок находятся клетки-спутницы, которые обеспечивают питание проводящих элементов. Клетки проводящих элементов в зрелом состоянии не содержат центральной вакуоли и ядер, но остаются живыми.

1. Механические элементы.
2. Запасающие элементы
3. Лучевые элементы.

Выделительные ткани

Функции: удаление продуктов обмена веществ и излишней воды; накопление и изоляция от других органов продуктов обмена веществ.

Основные ткани

Ассимиляционная (фотосинтезирующая) – отвечает за фотосинтез. Состоит из клеток, в которых содержится большое число хлоропластов. Эта ткань располагается в листьях и молодых стеблях.

Запасающая – находится чаще всего в корнях и побегах или в специализированных органах (клубни, луковицы или корневища).

Воздухоносная – это ткань с сильно развитыми межклетниками, основная функция которой – вентиляция. Наиболее сильно она развита у растений, погруженных в воду или обитающих на болоте.

Водоносная – это ткань, чаще всего развивающаяся у растений, обитающих в условиях недостаточного увлажнения (кактусы, агавы, алоэ). Ее основная функция – запасание воды.

По внешнему виду, по строению и биологическим особенностям высшие растения очень разнообразны. Ныне живущие высшие растения - это мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные и покрытосеменные (цветковые) растения. Общее число их видов превышает 285 тысяч.

В отличие от «низших растений», высшие характеризуются рядом признаков более высокой организации. Тело их расчленено на органы: побег и корень (за исключением моховидных). В состав этих органов входит много различных тканей.

У высших растений хорошо развита проводящая система, представленная ксилемой (трахеидами или сосудами) и флоэмой (ситовидными трубками с сопровождающими клетками). Наряду с проводящей системой имеется сложная система покровных тканей, сложный устьичный аппарат; сильное развитие получили механические .

Характерная черта высших растений - правильная смена поколений (гаметофита и спорофита) в цикле их развития. Гаметофит - половое поколение, на котором образуются антеридии и архегонии,- сменяется бесполым поколением спорофита, на котором формируются спорангии со спорами. Гаметофит всегда гаплоидное растение, спорофит - диплоидное.

У моховидных гаметофит доминирует в жизненном цикле, а спорофит занимает подчиненное положение и живет на гаметофите. Плауны, хвощи и папоротники характеризуются биологической самостоятельностью как спорофита, так и гаметофита, но спорофит преобладает в жизненном цикле, а гаметофит в разной степени редуцирован. У наиболее высоко организованных высших растений (голосеменные, покрытосеменные) наблюдается наибольшая редукция гаметофита.

Отделы высших растений

Высшие растения обычно подразделяют на 9 отделов, два из которых объединяют только вымершие формы - риниофиты, зостерофиллофиты; семь отделов представлены ныне живущими растениями - моховидные, плауновидные, псилотовидные, хвощевидные, папоротниковидные, голосеменные и .

Отдел Риниофиты (Rhyniophyta)

Риниофиты (псилофитовые) вымерли в среднем девоне. Эти первые высшие растения имели очень простое строение. Они размножались спорами, имели дихотомически ветвящиеся теломы с верхушечными спорангиями. Дифференциация на корни, стебли и листья отсутствовала.

Считают, что риниофиты - исходная предковая группа, от которой произошли моховидные, плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные.

Отдел Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta)

К этому отделу относится небольшая группа растений, существовавших в раннем и среднем девоне. Они имели много общего c риниофитами. Возможно, растения этой группы обитали в воде. Как и риниофиты, они не имели листьев, их надземные побеги дихотомически ветвились. Спорангии зостерофиллофитов, имевшие шаровидную или бобовидную форму, располагались латерально на коротких ножках, в этом их отличие от риниофитов.

Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные - вечнозеленые, автотрофные, в основном многолетние растения. Они насчитывают около 25 000 видов и известны с карбона. Эта группа высших растений происходит, по-видимому, от древних зеленых водорослей.

Тело моховидных представляет собой либо слоевище (таллом), прижатое к субстрату, либо стебелек с листьями; корней нет, есть только ризоиды. Это небольшие растения, размеры их колеблются от 1 мм до нескольких десятков сантиметров. Моховидные имеют сравнительно простую внутреннюю организацию. В их теле имеется ассимиляционная ткань, но слабо выражены по сравнению с другими высшими растениями проводящие, механические, запасающие и покровные .

В отличие от всех других отделов высших растений, вегетативное тело моховидных представлено гаметофитом, который доминирует в их жизненном цикле, спорофит же занимает подчиненное положение, развиваясь на гаметофите.

На гаметофите моховидных развиваются половые органы - мужские (антеридии) и женские (архегонии). В антеридиях образуется большое число двужгутиковых сперматозоидов. В каждом из архегониев образуется одна яйцеклетка. В сырую (во время дождя) сперматозоиды, продвигаясь в , проникают к яйцеклетке, находящейся внутри архегония. Один из них сливается с ней, производя оплодотворение. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) вырастает спорофит, т. е. бесполое поколение, представленное коробочкой, сидящей на ножке. В коробочке образуются споры.

При прорастании споры возникает протонема - тонкая разветвленная нить (реже пластинка). На протонеме образуются многочисленные почки, дающие начало гаметофитам - облиственным побегам или талломам в виде пластинки.

Гаметофиты моховидных способны к вегетативному размножению, и цикл развития их длительное время может происходить без образования спорофита.

Моховидные объединяют 3 класса: Антоцеротовые , Печеночники и Листостебельные мхи .

В классе Антоцеротовые (Antocerotae) насчитывается около 300 видов. Они распространены главным образом в тропических и умеренно теплых областях земного шара. В нашей стране встречается только род Антоцерос, представленный 3-4 видами.

Гаметофит антоцеротовых представляет собой слоевище (таллом). У видов рода антоцерос слоевище розетковидное, в диаметре 1-3 см, реже листовидное, темно-зеленое, плотно прилегающее к почве. Коробочки (спорогоны) многочисленные, слегка изогнутые, щетинковидные. Они придают антоцеротовым мхам своеобразный вид.

В классе Печёночники (Heraticae) насчитывается свыше 6 тысяч видов. Печёночники широко распространены. В отличие от других моховидных, у большинства печёночников протонема слабо развита и недолговечна. Гаметофит имеет слоевищную форму или форму листостебельного растения. Строение гаметофита у печёночных мхов отличается большим разнообразием, спорофит же однотипен.

В качестве примера можно рассмотреть представителя подкласса Маршанциевые (Marchantiidae) - маршанцию обыкновенную (Marchantia polymorpha). Это один из наиболее распространенных в нашей флоре печёночников (на болотах и в лесах на месте пожарищ). Тело маршанции представлено слоевищем в виде пластинки темно-зеленого цвета.

Маршанция - двудомное растение. На одних экземплярах образуются архегонии, на других - антеридии. Архегонии развиваются на особой подставке, верхушка которой напоминает многолучевую звездочку. Мужская подставка с антеридиями имеет вид плоского диска.

В подклассе Юнгерманниевые (Jungermanniidae) есть как талломные, так и листостебельные растения. Большинство юнгерманниевых имеет лежачие дорзовентральные побеги. Форма и их прикрепление к стеблю разнообразны, форма коробочки - от шаровидной до цилиндрической, она обычно раскрывается 4-мя створками.

К классу Листостебельные мхи (Musci) относятся 3 подкласса: Сфагновые, андреевые и бриевые мхи; из них рассмотрим два подкласса: Сфагновые и Бриевые.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae) представлен одним семейством Сфагновые (Sphagnaceae) с единственным родом сфагнум (Sphagnum). В нашей стране встречается 42 вида. Сфагновые мхи широко распространены в умеренных и холодных областях Северного полушария, образуя сплошной покров на болотах и во влажных лесах.

Стебли сфагновых мхов прямостоячие, с пучковидно расположенными олиственными ветвями. На верхушке ветви укорочены и собраны в довольно плотную головку.

Листья однослойные, имеют клетки двух типов - хлорофиллоносные и водоносные (гиалиновые). Хлорофиллоносные клетки узкие, червеобразной формы, в них содержатся хлоропласты. Они расположены между широкими, бесцветными водоносными клетками, лишенными клеточного содержимого. Благодаря множеству водоносных клеток сфагнум может быстро всасывать большое количество воды (почти в 40 раз более своего сухого веса).

В верхней части стеблей образуются антеридии и архегонии. После оплодотворения яйцеклетки из архегония вырастает коробочка.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи (Bryidae) представлен у вас в стране примерно 2 тысячам видов. Зеленые мхи - это чаще всего многолетние растения высотой от 1 мм до 50 см. Окраска их обычно зеленая. Они имеют широкое распространение и образуют сплошной покров на болотах, в хвойных лесах, на лугах, в горах в тундрах.

Для зеленых мхов характерна хорошо развитая, часто нитчатая, ветвящаяся протонема. По строению вегетативных органов зеленые мхи очень разнообразны.

В качестве примера, отражающего важнейшие признаки растений этого подкласса, рассмотрим мох кукушкин лён обыкновенный (Polytrichum commune), широко распространенный во влажных хвойных лесах и по окраинам болот. Стебель этого мха прямостоячий, неразветвленный, достигает высоты 30-40 см. Он густо покрыт листьями линейно-ланцетной формы.

Кукушкин лён - растение двудомное. На верхушке стеблей одних растений образуются архегонии, на других - антеридии. После оплодотворения из зиготы развивается коробочка, сидящая на ножке. В коробочке созревают споры. Спора, попав на влажную почву, прорастает, давая начало нитчатой протонеме. На протонеме образуются почки, из которых вырастают с листьями.

Значение мхов в природе велико. Представители моховидных растут почти повсеместно. Исключение составляют засоленные , местообитания с подвижным субстратом, неизвестны морские моховидные. Мхи обильны на болотах и в лесах. Они часто доминируют в напочвенном покрове хвойных лесов (ельников, сосняков и др.). Мхи обильны в тундре, высоко в горах. Тундровую зону и влажные высокогорья справедливо называют царством мхов и лишайников.

Свойство моховидных быстро впитывать воду и прочно удерживать ее обуславливает оторфовывание моховой дерновины снизу, слабое ее разложение. Моховой покров может способствовать заболачиванию территорий. Сфагновые мхи обладают антибиотическими свойствами и находят применение в медицине. Участвуя в сложении мохового покрова на верховых болотах, они являются торфообразователями. Сфагновый торф широко используется как топливо и в сельском хозяйстве.

Многие зеленые мхи формируют сплошной ковер на низинных болотах, где образуют залежи низинного торфа, богатого питательными веществами. Низинный торф широко используется в сельском хозяйстве как удобрение. Мхи имеют и отрицательное значение. Произрастая сплошным плотным ковром, они затрудняют аэрацию почвы, вызывая ее закисание. Это неблагоприятно влияет на жизнь многих растений. Роль печёночников в растительном покрове в общем значительно меньше, чем роль сфагновых и зеленых мхов.

Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

Плауновидные - одна из наиболее древних групп растений. Первые плауновидные были травянистыми растениями. В каменноугольном периоде появились древовидные виды, но они вымирали, и остатки их образовали залежи каменного угля. Большинство плауновидных к настоящему времени вымерли. Сохранились лишь некоторые виды плаунов и селагинелл.

Все современные представители плауновидных - многолетние травянистые, обычно вечнозеленые растения. Некоторые из них по внешнему виду напоминают зеленые мхи. Листья плауновидных сравнительно мелкие, это типично для данной группы растений. Для плауновидных характерно также дихотомическое (вильчатое) ветвление. На верхушке стеблей многих плауновидных образуются колоски (стробилы), в которых созревают споры.

Среди плауновидных встречаются равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых споры морфологически не различаются; при их прорастании образуются обоеполые гаметофиты; у разноспоровых мелкие споры дают начало мужским гаметофитам, несущим антеридии, а крупные - женским, несущим архегонии. В антеридиях образуются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы вырастает новое поколение - спорофит.

Отдел Плауновидные включает два класса: Плауновые и Полушниковые. Из класса Плауновых рассмотрим порядок Плауновых и из класса Полушниковых - порядок Селагинелловые, представители которых живут в настоящее время.

Порядок Плауновые (Lycopodiales) характеризуется равноспоровостью. Он представлен одним семейством - Плауновые (Lycopodiaceae). В это семейство входит род Плаун (Lycopodium), насчитывающий около 400 видов. В нашей стране встречается 14 видов плаунов.

Многие плауны - небольшие травянистые растения. Листья их сравнительно мелкие. Вдоль листа проходит срединная жилка, состоящая из трахеид и паренхимных клеток.

Рассмотрим один из видов плауна - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum). Этот вид имеет широкое распространение, встречается в хвойных (чаще сосновых) лесах на бедных почвах. Плаун - вечнозеленое многолетнее травянистое растение со стелющимся стеблем длиной до 1-3 м. На этом стебле образуются приподнимающиеся надземные побеги высотой до 20 см, заканчивающиеся спороносными колосками. Все побеги густо покрыты маленькими шиловидными листьями. В колосках находятся почковидной формы спорангии, в которых образуется большое количество одинаковых мелких спор желтого цвета.

Споры после созревания опадают на почву. При их прорастании образуется заросток (гаметофит). Заросток плауна многолетний, имеет вид маленького клубенька (2-5 мм в поперечнике) с ризоидами. Он бесцветный, лишен хлорофилла и самостоятельно питаться не может. Его развитие начинается только после проникновения в тело гиф гриба (эндотрофная микориза).

На верхней поверхности заростка, в глубине его ткани образуются антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, вырастающий в многолетнее вечнозеленое растение - спорофит.

У плауновых наблюдается ясно выраженная смена поколений. В цикле развития преобладает спорофит. Редукционное деление происходит в спорангии при образовании спор.

Стебли и листья плаунов содержат алкалоиды, которые применяются в медицине. Споры используют в качестве порошка для присыпок, а также для обсыпки пилюль. Для охраны запасов плаунов необходимо при заготовках спор аккуратно отрезать лишь спороносные колоски.

Порядок Селагинелловые (Selaginellales), относящийся к классу Полушниковые, характеризуется разноспоровостью. Он представлен одним семейством Селагинелловые (Selaginellaceae). В роде селагинела (Selaginella) насчитывается почти 700 видов, в основном произрастающих в тропических и субтропических областях. В нашей стране встречается 8 видов этого рода. Селагинеллы очень разнообразны по внешнему виду. Большинство их - небольшие, обычно ползучие травянистые растения. Листья простые, цельные, мелкие, длиной до 5 мм. Бесполое размножение с помощью спор является основным способом размножения селагинелл.

Рассмотрим подробнее Селагинеллу селаговидную (Selaginella selaginoides). Это растение имеет короткие ползучие стебли, покрытые удлиненно-яйцевидными листьями. На верхушке побега образуются спороносные колоски. Основное отличие селагинеллы от плаунов то, что в одном и том же колоске имеются спорангии двух типов. Одни из них более крупные (мегаспорангии) и содержат 4 крупные споры (мегаспоры). Другие спорангии мельче (микроспорангии), в них содержатся многочисленные микроспоры.

Микроспора при прорастании образует сильно редуцированный мужской заросток, на котором развивается один антеридий. Из мегаспоры вырастает женский заросток, на котором развиваются немногочисленные архегонии. Передвижение сперматозоидов происходит в воде после дождя или росы. Из оплодотворенной яйцеклетки со временем вырастает взрослое растение.

Таким образом, у селагинеллы образуются споры двух видов - микроспоры и мегаспоры - и развиваются однополые заростки. Заростки, особенно мужские, сильно редуцированы, что является основным направлением эволюции высших растений. Это хорошо прослеживается в других отделах высших растений. Селагинеллы мало используются человеком.

Отдел Псилотовидные (Psilotophyta)

Отдел Псилотовидные насчитывает 12 видов. Он включает два рода: псилот (Psilotum) и тмезиптерис (Tmesipteris). Представители этих родов распространены вне пределов нашей страны в тропиках и субтропиках. Они просто устроены и напоминают риниофиты. В их строении сохранились чрезвычайно примитивные черты, которые свидетельствуют об их очень древнем происхождении.

Спорофит псилота не имеет корней и листьев. Он состоит из дихотомически ветвящейся надземной части с мелкими чешуевидными выростами и разветвленной системы корневищ с многочисленными ризоидами.

Псилот - растение равноспоровое. Споры образуются в спорангиях, расположенных на концах коротких боковых ветвей. Из споры вырастает подземный гаметофит, на поверхности которого расположены антеридии и архегонии. Сперматозоиды многожгутиковые, и, чтобы достичь яйцеклетки, им необходима вода.

Тмезиптерис сходен с псилотом, отличаясь от него более крупными листовидными придатками.

Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Для хвощевидных характерно расчленение на четко выраженные междоузлия и узлы с мутовчато расположенными листьями.

В настоящее время хвощевидные представлены на Земле одним классом Хвощёвые (Equisetopsida), включающим один порядок Хвощёвые (Equisetales) и одно семейство Хвощёвые (Equisetales). В этом семействе только один род - Хвощ (Equisetum), включающий около 30 видов, из них 17 встречаются в нашей флоре (на болотах, в лесах, на лугах, на пашнях и др.).

Хвощевидные достигли наибольшего развития в каменноугольном периоде. Тогда многие из них были представлены крупными деревьями. Позже древовидные формы вымерли. Отмершие остатки их дали начало залежам каменного угля. Вымерли также и многие травянистые формы.

Современные хвощи - многолетние корневищные травы, имеющие стебель высотой до нескольких десятков сантиметров. В узлах стебля имеются мутовки ветвей. Мелкие чешуевидные листья срастаются влагалищами в трубку, функцию фотосинтеза выполняют зеленые побеги. Некоторые побеги заканчиваются спороносным колоском (стробилом), состоящим из спорангиев. Современные хвощи - растения равноспоровые.

Половое поколение (гаметофит) у современных хвощей представлено одно- или обоеполыми недолговечными, очень маленькими, зелеными заростками величиной в несколько миллиметров. На них образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельножидкой воды, из зиготы вырастает новое бесполое поколение - спорофит.

Строение хвощей и их жизненный цикл можно рассмотреть на примере хвоща полевого (Equisetum arvense). Это многолетнее корневищное растение, произрастающее на полях, лугах, залежах. От корневища ранней весной появляются розовато-бурые, короткие, прямые побеги, на верхушке которых образуется спороносный колосок. На оси колоска расположены спорофиллы, имеющие вид шестигранных щитков. На спорофиллах располагаются спорангии, внутри которых находятся споры.

Внешне все споры одинаковы. Каждая имеет два придатка в виде узких лент, носящих название элатер. Морфологически споры одинаковы, но отличаются физиологически. Одни из них, прорастая, дают мужские заростки, другие - женские.

Мужской заросток представляет собой маленькую зеленую пластинку, расчлененную на лопасти и прикрепленную ризоидами к почве. На концах лопастей развиваются антеридии, содержащие многожгугиковые сперматозоиды. Женский заросток крупнее, он несет архегонии. Оплодотворение происходит при наличии влаги. Из зиготы развивается многолетний спорофит. Псиной от корневищ хвоща полевого развиваются зеленые вегетативные побеги, лишенные колосков.

Другие виды хвоща имеют только один тип побега. Он одновременно и спороносный, и ассимилирующий. Практическое значение хвощей невелико.

Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

Папоротниковидные - древние растения. Значительная часть их к настоящему времени вымерла. В наши дни папоротниковидные намного превосходят по числу видов все другие группы современных споровых сосудистых растений; их известно более 12 тысяч видов. В нашей флоре насчитывается около 100 видов из этой группы.

Представители этого отдела очень разнообразны по внешнему виду, жизненным формам, условиям обитания. Среди них много травянистых многолетних растений, есть и деревья. Тропические древовидные папоротники бывают до 25 м высотой, а диаметр ствола достигает 50 см. Среди травянистых видов есть очень мелкие растения размером в несколько миллиметров.

В отличие от плауновидных и хвощевидных, для папоротниковидных характерна «крупнолистность». «Листья» папоротников имеют стеблевое происхождение и носят название «вайи». Их происхождение подтверждается верхушечным ростом.

Размеры вай папоротников колеблются от нескольких миллиметров до 30 см. Разнообразны их форма и строение. Вайи многих папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения. У некоторых видов (например, страусника) бывает два типа вай - фотосинтезирующие и спороносные. Пластинки вай довольно часто перистые, нередко многократно рассечённые.

Большинство лесных папоротников умеренных областей имеют мясистые корневища, образующие каждый год новые розетки вай, которые обычно у папоротников по массе и размерам преобладают над стеблем.

Почти все папоротники, за исключением водных,- растения равноспоровые. Спорангии их часто располагаются на нижней поверхности вай и собраны в группы - сорусы. Споры папоротников дают начало свободноживущим обоеполым заросткам (гаметофитам), несущим антеридии и архегонии. Для оплодотворения необходимо наличие капельножидкой воды, в которой могут передвигаться многожгутиковые сперматозоиды.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается спорофит. По мере роста спорофит становится независимым, а гаметофит отмирает.

Отдел Папоротниковидные разделяют на 7 классов. Из них 4 класса представлены исключительно ископаемыми формами, которые по своему облику отличались от типичных папоротников.

Подробнее рассмотрим папоротник щитовник мужской (Dryopteris filix-mas), который по общему плану строения и циклу развития типичен для папоротников. Он образует толстое ползучее корневище, на конце которого ежегодно появляется розетка крупных, дваждыперисторассечённых «листьев». Молодые листья на конце улиткообразно свернуты, они растут верхушкой (как стебель). От корневищ отходят придаточные корни.

На нижней поверхности вай летом образуются округлые сорусы. Внутри спорангия образуются одинаковые споры. Щитовник мужской - типично равноспоровый папоротник. Попав на , спора прорастает, и образуется заросток. Он представляет собой сердцевидную зеленую пластинку размером около 1 см. На нижней поверхности заростка образуются архегонии и антеридии. В антеридиях развиваются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из оплодотворенной яйцеклетки постепенно вырастает многолетний крупный спорофит.

Водные папоротники - разноспоровые растения. Это немногочисленная группа. Примером может служить сальвиния плавающая (Salvinia natans), относящаяся к порядку сальвиниевых (Salviniales). Это маленькое плавающее на воде растение.

Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях. Мужской гаметофит, развивающийся из микроспоры, сильно редуцирован.

Женский гаметофит развивается внутри мегаспоры, он многоклеточный. После оплодотворения развивается многолетний спорофит. Процесс прорастания спор, оплодотворение и развитие спорофита происходят в воде.

Практическое значение папоротников невелико. Молодые листья некоторых травянистых, а также сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу. Некоторые папоротники являются лекарственными растениями.

У папоротниковидных, хвощей и плаунов половое размножение может осуществляться лишь при наличии воды в момент оплодотворения.

Дальнейшая эволюция высших растений пошла по пути обеспечения независимости полового размножения от наличия воды.

Эта возможность реализовалась у семенных растений. Здесь продолжается общее направление эволюционного развития спорофитной линии - прогрессивное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Наиболее сложного строения спорофит достигает у покрытосеменных растений.

Среди высших растений только два отдела характеризуются наличием семени: голосеменные и покрытосеменные. Семя определило господство семенных растений в современном растительном покрове, поскольку внутри него уже находится зародыш спорофита и оно содержит значительный запас питательных веществ.

Семенные растения являются разноспоровыми. У них образуются микроспоры, дающие начало мужскому гаметофиту, и мегаспоры, дающие начало женскому гаметофиту.

Мегаспоры семенных растений развиваются в особых образованиях - семязачатках (семяпочках), которые представляют собой видоизмененные мегаспорангии. Мегаспора остается постоянно заключенной в мегаспорангии. В мегаспорангии происходят развитие женского гаметофита, процесс оплодотворения и развития зародыша. Все это обеспечивает независимость оплодотворения от капельножидкой воды.

В процессе развития семязачаток превращается в семя. В семени содержится зародыш - молодой, зачаточный, очень маленький спорофит. У него есть корешок, почечка и зародышевые листья (семядоли). Достаточный запас питательных веществ в семе-пи обеспечивает первые стадии развития зародыша. Таким образом, семена обеспечивают более надежное расселение растений, чем споры.

Отдел Голосеменные (Pinophyta, или Gymnospermae)

Голосеменные - это вечнозеленые, реже листопадные деревья или кустарники, редко лианы. Листья голосеменных сильно варьируются по форме, размерам, по морфологическим и анатомическим особенностям. Так, по форме листья бывают чешуевидными, игольчатыми, перистыми, дваждыперистыми и др.

Голосеменные относятся к разноспоровым растениям. Микроспоры образуются в микроспорангиях, находящихся на микроспорофиллах, а мегаспоры - в мегаспорангиях, образующихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы, прикрепленные к оси, представляют собой укороченный спороносный побег (стробил, или шишку). Строение стробилов у голосеменных разнообразно.

Отдел Голосеменные включает 6 классов, причем классы Семенные папоротники (Pteridospermae) и Беннеттитовые (Bennettitopsida) полностью вымерли. Ныне живущие голосеменные, насчитывающие около 700 видов, относятся к классам Саговниковых (Cycadopsida), Гнетовых (Gnetopsida), Гинкговых (Ginkgoopsida) и Хвойных (Pinoposida).

Класс Семенные папоротники достиг наибольшего развития в каменноугольный период. Эти растения полностью вымерли в триасовом периоде. Они были представлены деревьями и лианами. Древовидные формы их напоминали современные древовидные папоротники. В отличие от современных папоротников, они размножались посредством семян.

Семенные папоротники имели крупные, преимущественно перистые листья. Ассимилирующие листья резко отличались от спороносных (спорофиллов). Последние были двух типов: микроспорофиллы и мегаспорофиллы.

От семенных папоротников произошли примитивные группы голосеменных растений, которые характеризуются настоящими стробилами, или шишками (беннеттитовые, саговниковые).

Класс Беннеттитовые - полностью вымершие растения. Они были в основном представлены древовидными формами. Многие из них имели стройные высокие стволы, увенчанные наверху крупными перистыми листьями.

У многих беннеттитовых были обоеполые стробилы, напоминающие по строению цветок современных покрытосеменных растений. Микроспорофиллы в большом количестве располагались по периферии стробила, а редуцированные мегаспорофиллы - в центре стробила. Каждый мегаспорофилл имел по одному семязачатку. В семенах беннеттитовых находился зародыш, заполнявший все семя.

По внешнему виду беннеттитовые сходны с саговниковыми, и считается, что эти два класса произошли от семенных папоротников.

Класс Саговниковые - некогда широко распространенная группа растений. В настоящее время этот класс насчитывает около 120 видов из 10 родов, встречающихся в тропических и субтропических районах земного шара. Саговниковые - это древовидные растения, похожие на пальмы. Листья их крупные, жесткие, вечнозеленые. У большинства саговниковых спорофиллы собраны в стробилы (шишки), которые образуются на конце ствола среди листьев. Саговниковые - растения двудомные. Мужские и женские стробилы образуются на разных особях.

Один из типичных представителей класса - Саговник поникающий (Cycas revoluta), широко распространенный в Восточной Азии. Это дерево с колоннообразным стволом высотой до 3 м. Наверху ствола - крона перистых листьев длиной до 2 м. У мужских экземпляров образуются мужские стробилы длиной 50-70 см.

Микроспоры высыпаются из микроспорангиев и переносятся метром на семяпочку, где идет дальнейшее развитие мужского заростка.

Мегаспорофиллы у всех видов рода Саговник располагаются м небольшом числе на верхушке стебля, чередуясь с вегетативными листьями. Мегаспорофиллы перистые, отличаются от вегетативных листьев меньшей величиной, окрашены в желтый или красноватый цвет. В нижней части мегаспорофилла, на его разветвлениях, расположены мегаспорангии (семяпочки). Они крупные, длиной до 5-6 см.

В центре семяпочки находится многоклеточная ткань - эндосперм (видоизмененный женский заросток), в верхней части его образуются два архегония с крупными яйцеклетками. Оплодотворение производят подвижные сперматозоиды, имеющие многочисленные жгутики. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш. Он имеет все части, присущие взрослому растению: первые листья (семядоли) и зачаточный стебель (подсемядольное колено), переходящий в корень.

Таким образом, у саговниковых половое поколение сильно редуцировано. Мужской гаметофит сведен до трех клеток, две из которых представляют собой антеридий. Женский гаметофит - это мелкое образование, находящееся внутри макроспорангия на спорофите. Женский гаметофит потерял способность существовать самостоятельно.

К классу Гнетовые относятся представители трех родов: Эфедра (Ephedra), Вельвичия (Welwitschia) и Гнетум (Gnetum).

Класс характеризуется следующими общими признаками: наличием покровов, похожих на околоцветник, вокруг микроспорофиллов и мегаспорофиллов; дихазиальным ветвлением собраний стробилов; двусемядольными зародышами; наличием сосудов во вторичной ксилеме; отсутствием смоляных ходов.

В роде Эфедра насчитывается 40 видов, произрастающих в засушливых и пустынных областях земного шара. Большинство видов представлено низкими, сильно ветвистыми кустарниками, напоминающими хвощи.

Эфедры - растения двудомные, реже однодомные. На мужских экземплярах образуются микростробилы, на женских - мегастробилы. На верхушке мегастробила находится семязачаток, или семяпочка (мегаспорангий). Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из семязачатка - семя, окруженное сочным, окрашенным в красный цвет наружным покровом.

В роде Вельвичия имеется единственный вид - вельвичия удивительная (Welwitschia mirabilis), обитающая в пустынях юго-западной Африки. Она имеет довольно длинный корень, короткий и толстый стебель. В верхней части от стебля отходят два супротивных лентовидных листа длиной до 2-3 м, лежащих на земле и растущих в течение всей жизни. Вельвичия - растение двудомное. Микро- и мегастробилы, образуя сложные ветвистые собрания, возникают непосредственно над основаниями листьев, как бы в их пазухе. Зрелый зародыш окружен эндоспермом и имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень и ножку.

Род Гнетум насчитывает около 30 видов. Они произрастают во влажных тропических лесах. Это небольшие деревья, кустарники и лианы. Они имеют широкие кожистые листья, расположенные супротивно. Растения двудомные. Микростробилы серёжковидные сложные. На оси мегастробила, имеющего вид удлиненной серёжки, расположены семяпочки (мегаспорангий). После оплодотворения развивается зародыш, имеющий две семядоли. Семяпочки превращаются в ярко-розовые семена.

Единственным современным представителем класса Гинкговых является древнее реликтовое растение - гинкго двулопастный (Ginrgo biloba). Это листопадное дерево, достигающее высоты более 30 м и имеющее диаметр ствола более 3 м. Листья гинкго черешковые, пластинка вееровидной формы, на верхушке обычно двулопастная. Гинкго - растение двудомное. Микростробилы серёжковидные. Семязачатки (обычно в числе двух) развиваются на мегастробилах. Внутри каждого семязачатка образуются два архегония. Сперматозоиды подвижные. Один из них оплодотворяет яйцеклетку. Из семязачатка образуется семя, которое по своему строению напоминает плод сливы. Наружный слой оболочки, покрывающий семя, сочный, под ним расположены твердая каменистая оболочка и внутренний тонкий слой. Зародыш состоит из корешка, стебелька и двух семядолей.

Класс Хвойные включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitales) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - давно вымершие растения. Наибольшего развития они достигали в каменноугольный период. Кордаиты были крупными деревьями с моноподиально ветвящимся стеблем и высоко расположенной кроной. Между листьями на ветвях находились репродуктивные органы - сложные серёжковидные собрания стробилов.

Хвойные - наиболее обширный и богатый представителями подкласс среди всех голосеменных. По своему значению в природе и в жизни человека эта группа занимает второе место после цветковых растений. В настоящее время хвойные насчитывают около 610 видов, относящихся к 56 родам и 7 семействам. Они образуют леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки, встречаются в умеренных областях Южного полушария. По своей древности хвойные превосходят все ныне живущие группы семенных растений, они известны с карбона.

Анатомическое строение стеблей хвойных довольно однообразно. Древесина на 90-95% состоит из трахеид. В коре и древесине многих видов хвойных содержится много горизонтальных и вертикальных смоляных ходов.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Растения бывают однодомные, реже двудомные. По форме и величине стробилы сильно варьируются.

Основные черты жизненного цикла хвойных можно рассмотреть на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris). Это стройное дерево, достигающее высоты 40 м. На концах ветвей сосны находятся почки, которые ежегодно дают начало новым побегам.

Весной у основания некоторых молодых побегов образуются собрания зеленовато-желтых мужских шишек - стробилов. На оси мужской шишки расположены микроспорофиллы, на нижней поверхности каждого находятся два микроспорангия (пыльцевых мешка). Внутри микроспорангиев после редукционного деления образуются микроспоры. Микроспора начинает прорастать внутри микроспорангия и в конечном счете превращается в пыльцевое зерно, имеющее две клетки: вегетативную и генеративную (из последней развиваются две мужские гаметы - спермии). Пыльцевое зерно (пыльца) покидает микроспорангий (пыльник). Зрелая пыльца сосны имеет две оболочки: наружную - экзину, внутреннюю - интину. Экзина образует два воздушных мешка, способствующих переносу пыльцы ветром.

Мегастробилы называются женскими шишками. Они собраны по 1-3 на концах молодых побегов. Каждая шишка представляет собой ось, от которой во все стороны отходят чешуи двух типов: бесплодные (кроющие) и семенные. На каждой семенной чешуе с внутренней стороны образуется по два семязачатка. В центре семязачатка развивается эндосперм или заросток (женский гаметофит). Он образуется из мегаспоры, и его клетки имеют гаплоидный набор хромосом. В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

После процесса опыления начинается процесс оплодотворения. Период между опылением и оплодотворением длится около года. Из пыльцевого зерна вырастает длинная пыльцевая трубка, продвигающаяся к архегонию. Два спермия по пыльцевой трубке перемещаются к яйцеклетке. Кончик пыльцевой трубки, достигший яйцеклетки, разрывается и освобождает спермин. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а другой погибает. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота, а из нее возникает зародыш.

Зрелый зародыш состоит из подвеска, первичного корешка, стебелька и семядолей. Образование подвеска - одна из отличительных особенностей всех хвойных. Параллельно с развитием зародыша происходит превращение покрова (интегумента) семязачатка в кожуру семени. Весь же семязачаток превращается в семя. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Зрелое семя имеет прозрачное крылышко.

Подкласс Хвойные включает семь порядков, два из них вымерли. В настоящее время существуют следующие: Араукариевые, Ногоплодниковые, Сосновые, Кипарисовые и Тиссовые. Три последних порядка имеют наибольшее распространение.

Порядок Сосновые (Pinales) представлен одним семейством - Сосновые (Pinaceae). В этом семействе 11 родов и около 260 видов. Наиболее крупные роды - Сосна (Pinus), Ель (Picea), Пихта (Abies) и Лиственница (Larix).

Самым большим в этом семействе является род Сосна, включающий около 100 видов. В нашей стране широко распространена сосна обыкновенная, хвоинки которой собраны в пары. В азиатской части страны довольно широко распространена сосна сибирская (так называемый «сибирский кедр»), у которой хвоинки собраны в пучки по пять. Сосна сибирская дает ценную древесину и съедобные семена - кедровые орешки.

К роду Ель относится около 50 видов, обитающих в Северном полушарии. Это высокие стройные деревья. Для елей характерна пирамидальная форма кроны. Хвоинки четырехгранные, на конце заостренные. В нашей стране наиболее распространены два вида: ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (Picea obovata).

Род Пихта насчитывает 40 видов, обитающих в Северном полушарии. Это крупные высокие деревья. Внешне похожи на ель, но их хвоинки плоские, мягкие, с двумя полосками устьиц на нижней стороне. В России широко распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Она растет преимущественно в южных районах Западной Сибири и на северо-востоке европейской части страны.

Род Лиственница представлен 15 видами, которые обитают в Северном полушарии. Это крупные прямоствольные деревья, на зиму сбрасывающие свою хвою. Хвоинки лиственниц мягкие, плоские. Они располагаются пучками на укороченных побегах и поодиночке на удлиненных побегах. В нашей стране наиболее распространены лиственница сибирская (Larix sibirica) и лиственница даурская (Larix dahurica).

Порядок Кипарисовые (Cupressales) представлен двумя семействами. Семейство Таксодиевые (Taxodiaceae) в настоящее время включает 10 родов и 14 видов. Современные таксодиевые - крупные деревья, реже кустарники. Среди них следует упомянуть секвойядендрон (Sequojadendron giganteum), или «мамонтово дерево» - одно из самых крупных и долгоживущих растений мира. Интересен также таксодиум двурядный, или «болотный кипарис» (Taxodium distichum). Он произрастает по берегам рек и на болотах юго-востока Северной Америки. У этого дерева горизонтальные корни образуют вертикальные выросты конической или бутылковидной формы - дыхательные корни высотой до 0,5 м.

Семейство Кипарисовые (Cupressaceae) включает 19 родов и около 130 видов, широко распространенных в Южном и Северном полушариях. Кипарисовые - вечнозеленые кустарники и деревья. Листья их чешуевидные или игловидные, мелкие, расположены супротивно или в мутовках по три, редко по четыре.

Довольно много видов содержат роды Кипарис и Можжевельник (соответственно 20 и 55 видов). Виды кипариса - однодомные вечнозеленые деревья с пирамидальной или раскидистой кроной, реже кустарники. В культуре наиболее известен пирамидальный кипарис вечнозеленый. Род Можжевельник представлен небольшими вечнозелеными деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Листья игловидные или чешуевидные. У можжевельников после оплодотворения чешуи мегаспорофиллов становятся мясистыми, срастаются между собой, образуя так называемую «шишкоягоду». Можжевельники широко распространены. Они светолюбивы, засухоустойчивы, морозостойки и нетребовательны к почвенным условиям.

Порядок Тиссовые (Taxales) включает вечнозеленые деревья и кустарники из двух семейств, 6 родов и 26 видов. Наиболее известен род Тисс, он представлен 8 видами. В нашей стране наиболее распространен Тисс ягодный, или обыкновенный (Taxus baccata), имеющий плоские хвоинки. Это дерево имеет твердую и тяжелую древесину, почти не поддающуюся гниению. Семена окружены ярко-красной мясистой кровелькой, что делает их похожими на ягоды. Тисс ягодный - самое теневыносливое дерево из всех хвойных.

К высшим относятся все наземные листостебельные растения, размножающиеся спорами или семенами. Современный растительный покров Земли состоит из высших растений, общая биологическая черта которых - автотрофное питание. В процессе длительной приспособительной эволюции автотрофных растений в воздушноназемной среде обитания выработалась общая структура высших растений, выражающаяся в их морфологической расчлененности на листостебельный побег и корневую систему и в сложном анатомическом строении их органов. У высших растений, приспособившиеся к жизни на суше, возникают специальные органы поглощения минеральных растворов из субстрата -ризоиды (у гаметофита) или корневые волоски (у спорофита). Ассимиляция углекислого газа из воздуха осуществляется листьями, состоящими главным образом из хлорофиллоносных клеток. Из проводящей ткани, связывающей два важнейших концевых аппарата - корневой волосок и зеленую клетку листа,-и из опорной ткани, обеспечивающей устойчивое положение растения в почве и в воздухе, сформировалась протостела первичного стебля и корня. Стебель своим ветвлением и листорасположением обеспечивает наилучшее размещение листьев в пространстве, чем достигается наиболее полное использование световой энергии, а ветвлением корня - эффект размещения огромной всасывающей поверхности корневых волосков в сравнительно малом объеме почвы. Первичные высшие растения унаследовали от своих предков-водорослей высшую форму полового процесса - оогамию и двухфазный цикл развития, характеризующийся чередованием двух взаимозависимых поколений: гаметофита, несущего половые органы с гаметами, и спорофита, несущего спорангии со спорами. Из зиготы развивается только спорофит, а из споры гаметофит. На ранних этапах появились два направления эволюции высших растений: 1) гаметофиту принадлежит преобладающая роль в жизни организма, 2) преобладающим «взрослым» растением является спорофит. Современные высшие растения делят на следующие типы: 1)Мохообразные, 2) Папоротникообразные, 3) Голосеменные, 4)Покрытосеменные, или Цветковые.

Важнейшие отличия высших и низших растений

Наиболее распространенная теория происхождения высших растений связывает их с зелеными водорослями. Это объясняется тем, что и для водорослей, и для высших растений характерны следующие признаки: основной фотосинтезирующий пигмент — хлорофилл а; основной запасной углевод — крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот; целлюлоза — важнейший компонент клеточной стенки; наличие пиреноидов в матриксе хлоропласта (не у всех высших растений); образование фрагмопласта и клеточной стенки при клеточном делении (не у всех высших растений). И для большинства водорослей, и для высших растений характерно чередование поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита.

Основные отличия высших и низших растений:

Среда обитания: у низших — вода, у высших — в основном, суша.

Развитие у высших растений разнообразных тканей — проводящей, механической, покровной.

Наличие у высших растений вегетативных органов — корня, листа и стебля — разделение функций между различными участками тела: корень — закрепление и водно-минеральное питание, лист — фотосинтез, стебель — транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи).

Высшие растения обладают покровной тканью — эпидермисом, выполняющей защитные функции.

Усиленная механическая устойчивость стебля высших растений за счет толстой клеточной стенки, пропитанной лигнином (придает жесткость целлюлозному остову клетки).

Органы размножения: у большинства низших растений — одноклеточные, у высших растений — многоклеточные. Стенки клеток высших растений надежнее защищают развивающиеся гаметы и споры от высыхания.

Высшие растения появились на суше в силурийском периоде в виде примитивных по строению риниофитов. Оказавшись в новой для них воздушной среде риниофиты постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали громадное разнообразие наземных растений различных размеров и сложности строения.

Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу было появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия. Споры высших растений способны распространяться ветром.

Высшие растения обладают различными тканями (проводящая, механическая, покровная) и вегетативными органами (стебель, корень, лист). Проводящая система обеспечивает передвижение воды и органических веществ в сухопутных условиях. Проводящая система высших растений состоит из ксилемы и флоэмы. Высшие растения имеют защиту от высыхания в виде покровной ткани — эпидермиса и нерастворимой в воде кутикулы или же пробки, образующейся при вторичном утолщении. Утолщение клеточной стенки и пропитывание ее лигнином (придает жесткость целлюлозному остову клеточной оболочки) придало высшим растениям механическую устойчивость.

Высшие растения (почти все) обладают многоклеточными органами полового размножения. Органы размножения высших растений формируются на разных поколениях: на гаметофите (антеридии и архегонии) и на спорофите (спорангии).

Чередование поколений свойственно для всех высших наземных растений. В ходе жизненного цикла (т.е. цикла от зиготы одного поколения до зиготы следующего поколения) один тип организма сменяется другим.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, поскольку оно способно к половому размножению и образует гаметы в многоклеточных органах полового размножения — антеридиях (образуются мужские подвижные гаметы — сперматозоиды) и архегониях (образуется женская неподвижная гамета — яйцеклетка). При созревании клетки архегоний вскрывается на верхушке и происходит оплодотворение (слияние одного сперматозоида с яйцеклеткой). В результате образуется диплоидная зигота, из которой вырастает поколение диплоидного спорофита. Спорофит способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последник дают начало новому гаметофитному поколению.

Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла. В жизненном цикле мхов преобладает гаметофит, в цикле голо- и покрытосеменных растений — спорофит.

3. Эволюция гаметангиев и жизненных циклов высших растений. Работы В. Гофмейстера. Биологическое и эволюционное значение гетероспории
Свой жизненный цикл - чередование спорофита и гаметофита - высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водорослевых предков. Как известно, у водорослей наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. Но у водорослевого предка высших растений диплоидная фаза была, возможно, развита больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных высших растений вымершей группы риниофитов в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это характерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение составляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом.

Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в течение эволюции постепенно уменьшался и упрощался. Максимальная редукция гаметофита связана с разделением полов. Миниатюризация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофитом.

Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Бросается в глаза, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные).

Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лугу, мы видим исключительно или почти исключительно одни только спорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гаметофиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов подземные, и поэтому их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упрощенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. А рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветковых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом.

Работы В. Гофмейстера.

Наиболее значительные результаты Гофмейстер получил в области сравнительной морфологии растений. Описал развитие семяпочки и зародышевого мешка (1849), процессы оплодотворения и развития зародыша у многих покрытосеменных растений. В 1851 была опубликована его работа Сравнительные исследования роста, развития и плодоношения у высших тайнобрачных растений и образования семян у хвойных деревьев, итог исследований Гофмейстера по сравнительной эмбриологии архегониальных растений (от мохообразных до папоротникообразных и хвойных). В ней он сообщил о сделанном им открытии - наличии у этих растений чередования поколений, бесполого и полового, установил родственные связи между споровыми и семенными растениями. Эти работы, проводившиеся за 10 лет до появления учения Ч.Дарвина, имели большое значение для становления дарвинизма. Гофмейстер - автор ряда работ по физиологии растений, посвященных в основном изучению процессов поступления воды и питательных веществ через корни.

Биологическое и эволюционное значение гетероспории

Гетероспория— разноспоровость, образование спор различной величины у некоторых высших растений (например, водных папоротников, селагинелловых и др.). Крупные споры - мегаспоры, или макроспоры, - дают при прорастании женские растения (заростки), мелкие - микроспоры - мужские. У покрытосеменных растений микроспора (пылинка), прорастая, даёт мужской заросток - пыльцевую трубку с вегетативным ядром и двумя спермиями; мегаспора, образующаяся в семяпочке, прорастает в женский заросток - зародышевый мешок.

Биологич. значение:

—Стремление к разделении полов, т.е. двудомность:

—разделение во времени: протандрия(плауны)-вначале на гаметофите развив. муж., а затем жен. пол. гаметы.

—протогиния

—физиологическая разноспоровость.

Эволюционное значение гетероспории привело к возникновению семени, а это позволило семен. раст. полностью потерять зависимость от внеш. среды и господств. на Земном шаре.

Читайте также:

Отличие высших растений от водорослей.

Высшие растения — это жители наземно-воздушной среды, которое коренным образом отличается от водного.

Наземно- воздушная среда резко отличается от водного по газовому составу. Эти среды различаются между собой также по влажности, температурном режиме, плотности, удельному весу, по свойству изменять силу и спектральный состав солнечного света. Экологические условия наземно-воздушной среды появились причиной изменений в морфологической и анатомической строении вегетативных и репродуктивных органов высших растений в течение длительного процесса эволюции. Это привело к выработке у высших растений приспособлений к наземного образа жизни.

Высшие растения, зародышевые растения (Embryobionta, Embryophyta, от греч. Embryon — зародыш и phyton — растение), порослевые, листостеблевые (Сormophyta, от греч. Kormos — стебель, phyton — растение), таломные растения (Telomophyta, Telomobionta, талом — надземный осевой цилиндрический орган древних высших растений и phytа — растение) отличаются от низших растений (Thallophyta, от греч.thallos — слоевищ, талом и phyton — растение). Высшие растения — это сложные дифференцированные многоклеточные организмы, приспособленные к жизни в наземной среде (за исключением немногих явно вторичных форм) с правильным чередованием двух поколений — полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Органы высших растений имеют сложную анатомическое строение. Проводящих система первых наземных растений представлена ​​специальными клетками-трахеид, элементами флоэмы, а в более поздних групп — сосудами и сито подобными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания — сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений возникает центральный цилиндр-стела. Сначала центральный цилиндр прост — пратастэла (от греч. Рrotos — простой, stela — колонка, столбец). Затем возникают более сложные стелы: актынастэла (от греч. Actis — луч), плектастэла (от греч. Plectos — сплетенный, скрученная), сифонастэла (от греч. Siphon — трубка), артрастэла (от лат. Arthrus — членисты), дыктыястэла (от греч. diktyon — сеть), эвстэла (от греч. eu — настоящий), атактастэла (от греч. atactos — хаотический) — элементы центрального цилиндра мерыстэли на поперечном разрезе стебля равномерно расположены в основной его паренхиме. Схема маркуемай эволюции стел показано на рисунке 1.

У высших растений имеется сложный вусцейкавы аппарат. В условиях наземного жизни у высших растений возникают сильно развитые механические ткани. Половые органы высших растений — гаметангии и спарангии Многоклеточные (или гаметангии редуцированы). В совершенных высших растений они получили название антэрыдыяв (мужских) и архигонияв (женских). Зигота высших растений превращается в типичный шматклетачны зародыш. Половые органы высших растений, вероятно, взяли начало от многокамерная гаметангияв типа современных хетафорафых зеленых водорослей. Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития — гаметафита (полового) и спарафита (бесполого) и соответствующая им изменение ядерных фаз (гаплоидном и диплоидном). Переход от гаплоидном ядерной фазы к диплоидном происходит при оплодотворении яйцеклетки сперматозоиды или спермием. Переход от диплоидном ядерной фазы к гаплоидном происходит при образовании спор со спарагеннай ткани — археспорыя путем мейоза из редукции числа хромосом. Схема общего жизненного цикла споровой сосудистой растения приведена на рисунке 2.

Происхождение высших растений. Предками высших растений, вероятно, были какие-то морские водоросли, в которых в связи с переходом на сушу, в новое окружение вырабатывались специальные приспособления для водоснабжения, для охраны гаметангияв от высыхания и для обеспечения полового процесса. Высказывается мнение и о возникновении высших растений от зеленых шматклетачных водорослей с гетэратрыхальными таломами типа современных хетафоравых со многокамерная гаметангиями. Такие водоросли имели изоморфны чередование поколений в цикле развития. Связывают происхождение высших растений и с группой стрэптафитавых водорослей, близких к калеахетавых или хоровых. Точные ископаемые остатки высших растений (рините, харнэя, харнеяфитон, спораганитэс, псилафит и др.) Известен с силуру (435-400 млн. Лет назад). С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные отрасли — гаплоидном и диплоидном. Гаплоидном ветвь эволюции высших растений представлена ​​отделом мохообразных (Bryophyta). В цикле развития мхов преобладает гаметафит, половое поколение (само растение), а спарафит редуцирован и представлены спарагонам в виде коробочки на ножке. Развитие мохообразных шло от таломных форм к листасцябловых. Вторая эволюционная ветвь высших растений с преобладанием спарафита в цикле развития представлена ​​остальными отделами высших растений. Спарафит в наземных условиях оказался более приспособленным и живой. Эта группа высших растений с преобладанием спарафита в цикле развития достигла наибольшего успеха в завоевании суши. Спарафит достигает крупных размеров, имеет сложную внутреннюю и внешнюю строение, гаметафит этой группы высших растений, наоборот, потерпел редукцию.

В более примитивных высших растений — хвошча-, моха-, папарацепадобных и других некоторые фазы развития зависят от воды, без которой невозможно активное перемещение сперматозоидов. Значительная влагу субстрата, атмосферы необходимо для существования гаметафитав. В семенных, как наиболее высокоорганизованных растений, приспособление к наземного образа жизни выразилось в независимости полового процесса размножения от капельно-жидкой среды. Схема эволюционных изменений растений в направлении увеличения размеров бесполого (2n) и редукции полового (n) поколений показано нарисунке 3.

Постепенно шло совершенствование высших растений, их адаптация к разнообразным экологических условий жизни на Земле. В настоящее время высших растений насчитывается свыше 300 тысяч видов. Они господствуют на Земле, обитают ее от арктических областей до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Высшие растения образуют различные типы растительности — леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойи — до 110 м и более); другие — маленькие, в несколько миллиметров (ряски, некоторые пячоначники, мхи). При всей большого разнообразия внешнего вида высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения разделяют на 9 отделов: рынияфиты, зостэрафилафиты, мохообразных, деразападобныя, псилотападобныя, хвошчападобныя, папарацепадобныя, голосеменные и покрытосеменные (цветковые). Они сравнительно легко увязываются друг с другом, что свидетельствует о единстве их происхождения.

Описание высших растений. Их происхождение и характеристика

Место высших растений в органическом мире

Современная наука об органическом мире делит живые организмы на два надцарства: доядерные организмы (Procariota) и ядерные организмы (Eucariota). Надцарство доядерных организмов представлено одним царством – дробянки (Mychota) с двумя подцарствами: бактерии (Bacteriobionta) и цианотеи , или сине-зеленые водоросли (Cyanobionta) .

Надцарство ядерных организмов включает три царства: животные (Animalia), грибы (Mycetalia , Fungi , или Mycota) и растения ( Vegetabilia , или Plantae) .

Царство животных делится на два подцарства: простейшие животные (Protozoa) и многоклеточные животные (Metazoa).

Царство грибов подразделяется на два подцарства: низшие грибы (Myxobionta) и высшие грибы (Mycobionta).

Царство растений включает три подцарства: багрянки (Rhodobionta), настоящие водоросли (Phycobionta) и высшие растения (Embryobionta).

Таким образом, предметом систематики высших растений являются высшие растения, которые входят в состав подцарства высших растений, царства растений, надцарства ядерных организмов.

Общая характеристика высших растений и их отличие от водорослей

Высшие растения – это жители наземно-воздушной среды, которая коренным образом отличается от водной среды.

Клетки высших растений:

а, б - меристематические клетки; в - крахмалоносная клетка из запасающей паренхимы; г - клетка эпидермиса; д - двуядерная клетка секреторного слоя пыльцевого гнезда; е - клетка ассимиляционной ткани листа с хлоропластами; ж - членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей; з - каменистая клетка; и - членик сосуда.

Высшие растения являются листостебельными растениями, многие имеют корни. По этим признакам на латинском языке их называют Cormophyta (от греч. kormos –ствол, стебель, phyton – растение) в отличие от водорослей – Thallophyta (от греч. thallos – слоевище, таллом, phyton – растение).

Органы высших растений имеют сложное строение. Проводящая система у них представлена специальными клетками – трахеидами, а также сосудами, ситовидными трубками. Проводящие элементы группируются в закономерные сочетания – сосудисто-волокнистые пучки. У высших растений появляется центральный цилиндр – стела.

Сначала центральный цилиндр простой — протостела (от греч. protos – простой, stela – колонка, столб). Затем появляются более сложные стелы: актиностела (от греч. actis – луч), плектостела (от греч. plectos – скручивать, вить), сифоностела (от греч. siphon – трубка), артростела (от греч. arthrus — членистый), диктиостела (от греч. diktyon – сеть), эвстела (от греч. eu – настоящий), атактостела (от греч. ataktos – беспорядочный).

У высших растений имеется сложная система покровных тканей (эпидерма, перидерма, корка), появляется сложный устьичный аппарат. В условиях наземно-воздушной жизни у высших растений появляются мощно развитые механические ткани.

Половые органы высших растений – многоклеточные антеридии (мужские) и архегонии (женские) – взяли начало, вероятно, от многоклеточных гаметангие в водорослей типа диктиоты и эктокорпуса (из бурых водорослей).

Характерной чертой высших растений является чередование поколений в цикле развития – гаметофита (полового) испорофита (бесполого) и соответствующая смена ядерных фав (гаплоидной и диплоидной). Переход от гаплоидной ядерной фазы к диплоидной происходит при оплодотворении яйцеклетки сперматовоидом или спермием. И наоборот, переход от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной происходит при образовании спор из спорогенной ткани — археспория путем мейоза с редукцией числа хромосом.

Происхождение высших растений

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные ( Bryophyta)

У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком ( Lycopodiophyta , Equisetophyta , Polypodiophyta) , а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован. У более организованных – семенных растений – гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

Высшие растения, вероятно, произошли от каких-либо водорослей. Об этом свидетельствует то, что в геологической истории растительного мира высшим растениям предшествовали водоросли. В пользу этого предположения свидетельствуют и следующие факты: сходство наиболее древней вымершей группы высших растений — риниофитов – с водорослями, очень сходный характер их ветвления; сходство в чередовании поколений высших растений и многих водорослей; наличие жгутиков и способность к самостоятельному плаванию у мужских половых клеток многих высших растений; сходство в строении и функции хлоропластов.

Предполагают, что высшие растения произошли скорее всего от зеленых водорослей, пресноводных или солоноватоводных. Они имели многоклеточные гаметангии, изоморфное чередование поколений в цикле развития.

Первыми наземными растениями, найденными в ископаемом состоянии, были риниофиты (риния, хорнея, хорнеофитон, спорогонитес, псилофит и др.).

После выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях и образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную и диплоидную.

Гаплоидная ветвь эволюции высших растений представлена отделом моховидные (Bryophyta) . В цикле развития мхов преобладает гаметофит, половое поколение (само растение), а спорофит, бесполое поколение, редуцирован и представлен спорогоном в виде коробочки на ножке. Развитие моховидных шло в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического укрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита.

Мхи как представители гаплоидной ветви эволюции высших растений оказались менее жизнеспособными и адаптированными к условиям жизни на Земле. Их распространение связано с наличием свободной капельно-жидкой воды, необходимой не только для ростовых процессов, но и для полового процесса. Этим объясняется их экологическая приуроченность к местам, где имеется постоянное или периодическое увлажнение.

Вторая эволюционная ветвь высших растений представлена всеми остальными высшими растениями.

Спорофит в наземных условиях оказался более жизнеспособным и адаптированным к разнообразным экологическим условиям. Эта группа растений более успешно завоевывала сушу. Спорофит у них часто имеет большие размеры, сложное внутреннее и внешнее строение. Гаметофит, наоборот, претерпел упрощение, редукцию.

У более протых форм (споровые растения) гаметофит еще имеет самостоятельное существование и представлен автотрофным или симбиотрофным заростком (Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta) , а у разноспоровых представителей этих отделов он значительно упрощен, редуцирован.

У более организованных – семенных растений – гаметофит утратил самостоятельный способ жизни и развивается на спорофите, а у покрытосеменных (цветковых) сведен до нескольких клеток.

В новых условиях шло постепенное усложнение наземных растений с преобладанием в цикле развития спорофита. Они дали начало ряду самостоятельных групп (отделов) растений, приспособленных к разнообразным условиям жизни на суше.

В настоящее время высшие растения насчитывают свыше 300 000 видов. Они господствуют на Земле, населяют ее от арктических территорий до экватора, от влажных тропиков до сухих пустынь. Они образуют различные типы растительности – леса, луга, болота, заполняют водоемы. Многие из них достигают гигантских размеров (секвойядендрон – 132 м при обхвате 35 м, эвкалипт гигантский – 152 м (Флиндт, 1992), вольфия бескорневая – 0,1-0,15 см (Определитель растений Беларуси, 1999).

При всем огромном разнообразии внешнего вида и внутреннего строения все высшие растения сохраняют определенное единство в строении. Высшие растения подразделяют на 9 отделов. Однако они сравнительно легко увязываются между собой, что свидетельствует о единстве происхождения высших растений.

Дата публикования: 2015-02-17; Прочитано: 2096 | Нарушение авторского права страницы

studopedia.org — Студопедия.Орг — 2014-2018 год.(0.001 с)…

Общая характеристика подцарства высших растений. Укажите основные отделы на рус. и лат. языке. Опишите происхождение и основные прогрессивные признаки.

Включают следующие ныне существующие отделы: моховидные (Bryophyta ), плауновидные (Lycopodiophyta ), псилотовидные (Psilotophyta ), хвощевидные (Equisetophyta ), папоротниковидные (Polypodiophyta ).

Споровые растения появились в конце силурийского периода, более 400 млн. лет тому назад. Первые представители споровых были небольших размеров и имели простое строение, но уже у примитивных растений наблюдалась дифференциация на элементарные органы. Усовершенствованию органов соответствовало усложнение внутреннего строения и онтогенеза. В жизненном цикле происходит чередование полового и бесполого способов размножения и связанное с этим чередование поколений. Бесполое поколение представлено диплоидным спорофитом , половое – гаплоидным гаметофитом .

На спорофите образуются спорангии, внутри которых в результате мейотического деления образуются гаплоидные споры. Это мелкие, одноклеточные образования, лишенные жгутиков. Растения, у которых все споры одинаковые, называются равноспоровыми. У более высокоорганизованных групп споры двух типов: микроспоры (формируются в микроспорангиях), мегаспоры (формируются в мегаспорангиях). Это разноспоровые растения. При прорастании споры образуется гаметофит.

Полный жизненный цикл (от зиготы до зиготы) состоит из гаметофита (период от споры до зиготы) и спорофита (период от зиготы до образования спор). У плаунов, хвощей и папоротников эти фазы представляют собой как бы отдельные физиологически самостоятельные организмы. У мхов гаметофит является самостоятельной фазой жизненного цикла, а спорофит сведен до его своеобразного органа – спорогона (спорофит живет на гаметофите).

На гаметофите развиваются органы полового размножения: архегонии и антеридии . В архегониях , похожих на колбу, образуются яйцеклетки, а в мешковидных антеридиях — сперматозоиды. У равноспоровых растений гаметофиты обоеполые, у разноспоровых – однополые. Оплодотворение происходит лишь при наличии воды. При слиянии гамет образуется новая клетка – зигота с двойным набором хромосом (2n).

Мхи. Дайте общую характеристику (классификация на рус. и лат. языке, преобладающее поколение, особенности строения гаметофита и спорофита, местообитание, роль в образовании растительности).

Укажите представителей (на рус. и лат. языке), значение.

В жизненном цикле доминирует гаметофит. Спорофит самостоятельно не существует, развивается и всегда находится на гаметофите. Спорофит представляет собой коробочку, где развивается спорангий, на ножке, связывающей ее с гаметофитом. Размножаются мхи спорами, могут размножаться и вегетативным путем – отдельными участками тела. Отдел делится на три класса : Антоцеротовые, Печеночные и Листостебельные мхи. Гаметофит имеет темно-зеленое слоевище , дихотомически разветвленное. Сверху и снизу слоевище покрыто эпидермой, с многочисленными устьицами. К субстрату слоевище прикрепляется ризоидами . Талломы раздельнополые, органы полового размножения развиваются на особых вертикальных ветвях-подставках. Мужские гаметофиты имеют восьмилопастные подставки, на верхней стороне которых находятся антеридии . На женских гаметофитах подставки со звездчатыми дисками, на нижней стороне лучей звездочки расположены (шейкой вниз) архегонии. При наличии воды сперматозоиды перемещаются, попадают в архегоний и сливаются с яйцеклеткой. После оплодотворения из зиготы развивается спорогон. Внутри коробочки, в результате мейоза, образуются споры. В благоприятных условиях споры прорастают, из них развивается протонема в виде небольшой нити, из верхушечной клетки которой развивается таллом маршанции.

Плауны. Дайте общую характеристику (классификация на рус. и лат. языке, преобладающее поколение, особенности строения гаметофита и спорофита, местообитание, роль в образовании растительности). Укажите представителей (на рус. и лат. языке), значение.

Стелющиеся побеги плауна булавовидного достигают до 25 см в высоту и более 3 м в длину. Стебли покрыты спирально расположенными ланцетно-линейными мелкими листьями. В конце лета на боковых побегах образуется обычно два спороносных колоска. Каждый колосок состоит из оси и мелких тонких спорофиллов – видоизмененных листьев, в основании которых расположены спорангии почковидной формы. В спорангиях после редукционного деления клеток спорогенной ткани образуются одинаковой величины, одетые толстой желтой оболочкой гаплоидные споры. Они прорастают после периода покоя через 3-8 лет в обоеполые заростки, представляющие собой половое поколение и живущие сапротрофно в почве, в виде клубенька. От нижней поверхности отходят ризоиды. Через них в заросток врастают гифы гриба, образуя микоризу . В симбиозе с грибом, который обеспечивает питание, живет заросток, лишенный хлорофилла и неспособный к фотосинтезу. Заростки многолетние, развиваются очень медленно, лишь через 6-15 лет на них образуются архегонии и антеридии. Оплодотворение совершается при наличии воды. После оплодотворения яйцеклетки двужгутиковым сперматозоидом образуется зигота, которая без периода покоя прорастает в зародыш, развивающийся во взрослое растение. В официнальной медицине споры плауновприменялись в качестве детской присыпки и обсыпки для пилюль. Побеги баранца обыкновенного используют для лечения больных, страдающих хроническим алкоголизмом.

Хвощи. Дайте общую характеристику (классификация на рус. и лат. языке, преобладающее поколение, особенности строения гаметофита и спорофита, местообитание, роль в образовании растительности). Укажите представителей (на рус. и лат. языке), значение.

У всех видов хвоща стебли имеют членистое строение с выраженным чередованием узлов и междоузлий. Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. У хвоща полевого (Equisetum arvense) боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ, а также органами вегетативного размножения. Весной на обычных или специальных спороносных стеблях образуются колоски, состоящие из оси, которая несет особые структуры, имеющие вид шестигранных щитков (спорангиофоры ). Последние несут 6-8 спорангиев. Внутри спорангиев образуются споры, одетые толстой оболочкой, снабженной гигроскопичными лентовидными выростами – элатерами. Благодаря элатерам споры сцепляются вместе в комки, хлопья.

Заростки имеют вид небольшой длинно-лопастной зеленой пластинки с ризоидами на нижней поверхности. Мужские заростки меньше женских и несут по краям лопастей антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами. На женских заростках в средней части развиваются архегонии. Оплодотворение происходит при наличии воды. Из зиготы развивается зародыш нового растения – спорофита.

Вегетативные побеги хвоща полевого (E. arvense) в официнальной медицине применяют: в качестве мочегонного средства при отеках на почве сердечной недостаточности; при заболеваниях мочевого пузыря и мочевыводящих путей; как кровоостанавливающее средство при маточных кровотечениях; при некоторых формах туберкулеза.

Папоротники. Дайте общую характеристику (классификация на рус. и лат. язьтке, преобладающее поколение, особенности строения гаметофита и спорофита, местообитание, роль в образовании растительности). Укажите представителей (на рус. и лат. языке), значение.

От корневища отходят придаточные корни и крупные листья (вайи ), имеющие стеблевое происхождение и длительно нарастающие верхушкой. Среди существующих в настоящее время папоротников имеются как равноспоровые, так и разноспоровые. В середине лета на нижней стороне зеленых листьев в виде коричневых бородавочек появляются группы спорангиев (сорусы) . Сорусы у многих папоротников прикрыты сверху своеобразным покрывалом — индузием. Спорангии образуются на особом выросте листа (плаценте). Споры, При созревании они разносятся током воздуха и в благоприятных условиях прорастают, образуя сердцевидную зеленую многоклеточную пластинку (заросток), прикрепляющуюся к почве ризоидами. Заросток представляет собой половое поколение папоротников (гаметофит). На нижней стороне заростка образуются антеридии (со сперматозоидами) и архегонии (с яйцеклетками). При наличии воды сперматозоиды проникают в архегонии и оплодотворяют яйцеклетки. Из зиготы развивается зародыш, имеющий все основные органы (корень, стебель, лист и особый орган – ножку, прикрепляющую его к заростку)Из корневищпапоротника мужского (Dryopteris filix-mas), получают густой экстракт, который является эффективным противоглистным средством (ленточные черви).

Дайте общую характеристику семенным растениям (классификация на рус. и лат. языке, основные отличия от высших споровых растений). Опишите строение семяпочки и семени. Укажите отличия семени от споры, эволюционное значение семени.