Основные принципы классификации насекомых. Лесная энтомология

Известно около 1 млн. видов насекомых. Чтобы описать это множество видов, систематизировать их и составить классификацию, потребовалось очень много усилий. Работа по систематизации насекомых в связи с открытием новых видов, изучением ископаемых форм и общим развитием энтомологии продолжается и в настоящее время. Работа эта ведется во всем мире специалистами-систематиками.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делает доступным их понимание и изучение.

Научная систематика насекомых базируется на применении в их классификации многостепенного комплекса систематических, или таксономических, категорий, называющихся еще таксонами. Главными таксонами являются: вид, род, семейство, отряд, класс и тип. В систематике насекомых используют еще ряд промежуточных категорий: подрод (между видом и родом), триба (между родом и семейством), подсемейство (между родом или трибой и семейством), подотряд (между семейством или надсемейством и отрядом), надотряд, инфракласс (между отрядом и классом).

Основной единицей классификации служит вид. Трудно дать такое определение вида, которое удовлетворило бы всех биологов. Существует масса разногласий в понимании вида. Бесспорно, что вид - одна из форм существования жизни и он является полем деятельности естественного отбора. Ф. Энгельс писал, что "без понятия вида вся наука превратилась в ничто" и "все ее отрасли нуждаются в понятии вида в качестве основы" 1 .

1 (Энгельс Ф. Диалектика природы. М., 1948, с. 174. )

Для понимания систематики насекомых достаточно представлять, что вид - это объединение сходных особей, которые имеют одинаковое строение и функции, в природе скрещиваются только между собой и имеют общее происхождение. Между истинными видами всегда есть качественный разрыв, или гиатус, и это является решающим критерием вида.

Имеются также таксоны ниже вида. Их существование обусловлено внутривидовой изменчивостью. Высшим внутривидовым таксоном является подвид, или географическая раса. Иногда встречается параллельная изменчивость: длиннокрылые особи у нормально короткокрылых, особи с иной окраской крыльев и прочие. Такие отклонения называются формой. Цветные отклонения иногда обозначаются как аберрации.

Научные названия насекомых состоят из двух латинских слов, обозначающих род и вид. Например, сосновая пяденица Bupalus piniarius L., короед-типограф Ips typographus L. и т. д. Буква, стоящая после видового названия, обозначает фамилию автора, впервые описавшего данный вид. Латинские названия - международные, они вносят точность и устраняют возникающую при употреблении местных названий путаницу.

Классификация

Огромное число видов насекомых определяет большую сложность и многостепенность классификации насекомых. Класс насекомых состоит из большого числа отрядов, ряд которых был установлен еще Линнеем. Подход к группировке отрядов может быть различный. В издающемся пятитомном "Определителе насекомых европейской части СССР" Г. Я. Бей-Биенко предлагает делить класс насекомых на два подкласса, шесть надотрядов и 34 отряда.

Класс насекомых делится на два подкласса: первично-бескрылые (Apterygota) или крылатые (Pterygota). Первые делятся на четыре отряда: бессяжковые, ногохвостки, двухвостки, щетинохвостки. Входящие в этот подкласс насекомые низко организованы, не имеют крыльев, очень мелкие. Они встречаются в лесной подстилке и не приносят вреда древесным растениям.

Все остальные насекомые входят в подкласс крылатых. Их делят на два отдела: с неполным превращением (Hemimetabola) и полным превращением (Holometabola).

К насекомым с неполным превращением относятся следующие отряды: поденки, стрекозы, таракановые, богомоловые, термиты, веснянки, эмбии, палочники, прямокрылые, кожистокрылые, или уховертки, сеноеды, пухоеды, вши, равнокрылые, полужесткокрылые, или клопы, трипсы и др. Ниже описаны отряды насекомых, наиболее распространенные и важные для леса.

Отряд термиты (Isoptera)

Мелкие и средней величины насекомые с резко выраженным полиморфизмом (см. рис. 11). Обе пары крыльев перепончатые со многими продольными ветвящимися жилками. Они значительно длиннее тела и свойственны только способным к размножению самцам и самкам; после спаривания отпадают. Большинство особей ("рабочие", "солдаты") бескрылы. Голова большая, свободная, переднеспинка небольшая, усики короткие, четковидные, ротовые органы грызущие. Тело бесцветно-белое или желтоватое. Общественная жизнь у них высоко организована и обнаруживает много общего с муравьями. Термиты - обитатели жарких стран и в СССР встречаются только на юге, преимущественно в Туркмении (закаспийский и туркестанский термиты). Они являются неутомимыми строителями и часто возводят гигантские термитники, занимающие площадь до 100 м 2 . Такие постройки, обычно расположенные близко друг к другу и возвышающиеся на 3 - 4 м, получили в Африке название городов термитов. Многие виды термитов - страшные разрушители древесины, и борьба с ними очень трудна.

Отряд прямокрылые (Orthoptera)

Крупные и средней величины насекомые с удлиненным телом и прыгательными задними ногами. Крыльев две пары: передние крылья пергаментовидные с явственной сетью жилок, удлиненные, задние - широкие, перепончатые с сетчатым жилкованием, складывающиеся веерообразно. Ротовые органы грызущие. Голова направлена ртом вниз. У самок многих видов на конце брюшка развит саблевидный яйцеклад. Имеются короткие церки. Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Dolichocera) с надсемействами кузнечиковых (Tettigonioidea), сверчковых (Grylloidea) и других и короткоусые (Brachycera) с надсемействами саранчовых (Acridoidea) и др.

У кузнечиковых усики щетинковидные, длиннее тела, яйцеклад саблевидный, серповидный или мечевидный, все лапки 4-членико-вые. Надкрылья, если развиты, расположены на теле кровлеобразно, у самца со звуковым аппаратом - органом стрекотания. Многие кузничики растительноядны, имеют смешанное питание или хищники.

У сверчковых усики также длинные щетинковидные, крылья лежат на теле плоско. Сверчки (сем. Gryllidae) имеют 3-члениковые лапки, передние две пары ног ходильного типа, голова направлена ртом вниз, яйцеклад копьевидный. Питаются растительными остатками или растениями (например, степной сверчок). Медведки (сем. Gryllotalpidae) отличаются копательными передними ногами, голова направлена ртом вперед, яйцеклад отсутствует. Вредят корням растений, в том числе приносят значительный вред в лесных питомниках (см. гл. VII).

У саранчовых усики короткие четковидные или нитевидные, яйцеклад короткий крючкообразный, лапки 3-члениковые. Все они растительноядны, многие виды способны приносить большой вред сельскому хозяйству. Яйца откладываются в почву группами в виде характерного земляного мешочка - кубышки. Многие саранчовые ведут стадный образ жизни, передвигаясь на большие расстояния и вызывая опустошения в посевах культурных растений (азиатская и пустынная саранча, марокканская кобылка, итальянский прус и др.). Из нестадных видов известные вредители растений - сибирская и темнокрылая кобылки и др.

Отряд полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera)

Большей частью мелкие и средней величины насекомые с плоским телом. Крыльев две пары, передние у основания кожистые, к вершине перепончатые, задние перепончатые прозрачные, иногда крылья укорочены или отсутствуют. Ротовой аппарат колюще-сосущий, отходит от передней части головы в виде членистого хоботка. Заднегрудь снизу у взрослых клопов часто с пахучими железами, питаются клеточным соком растений, имеются хищники или кровососы. Среди них много вредителей культурных растений (клопы-черепашки, люцерновый, свекловичный клопы). Древесным породам вредят плоские клопы (сем. Aradidae). Кроме сухопутных форм клопов имеются водные формы, обитающие в водоемах (гладыши) и на поверхности воды (водомерки).

Отряд равнокрылые (Homoptera)

Разнообразные по внешнему строению и размерам тела насекомые. Крылья, если имеются, в покое сложены кровлеобразно: их две пары, иногда задняя пара отсутствует. Ротовые органы колюще-сосущие от задней части головы в виде членистого хоботка. Питаются клеточным соком растений, которым часто приносят значительный вред. Многим представителям этого отряда свойствен полиморфизм. Отряд делится на пять подотрядов: цикадовые (Cicadoidea), листоблошки (Psyllidoidеа),тли (Aphidoidea), кокциды (Coccidea) и белокрылки (Aleyroidea).

Цикадовые - насекомые разной величины; они имеют короткие, щетинковидные усики и ноги с утолщенными бедрами, хорошо прыгают. Мелкие цикады живут среди травостоя на лугах и в посевах культурных растений, высасывая их. Крупные певчие цикады встречаются в южных районах СССР, и многие из них приносят вред древесным породам (горная, гребенщиковая, белокрылая, певчая цикады и др.). Вред наносится самками в момент откладки яиц, когда они делают глубокие пропилы яйцекладом на ветвях и побегах. Личинки живут в почве по нескольку лет и сосут корни деревьев.

Листоблошки , или псиллиды, внешне похожи на мелких цикадок, но с длинными 10-члениковыми усиками, передняя пара крыльев с утолщенной костальной жилкой, так же как и цикады, способны прыгать. Личинки уплощены, внешне мало сходны со взрослыми насекомыми, при питании на листьях растений выделяют медвяную росу. Заметный вред наносят яблонная и грушевая медяницы, лоховая листоблошка и др.

Тли отличаются небольшими размерами (0,5 - 7,5 мм), овальной, яйцевидной или веретеновидной формой тела, окрашенного, как правило, под цвет субстрата. Покровы мягкие, нередко на теле имеются железы, выделяющие белый восковой пушок. Усики 3 - 6-члениковые, часто заканчиваются острием или шпицем. Крылья, если имеются, прозрачные, чаще сложены кровлеобразно. Брюшко по бокам пятого сегмента нередко с тонкими выступами - соковыми трубочками, на конце закруглено или вытянуто в виде "хвостика". Тлям свойствен полиморфизм, чередование обоеполых и девственных поколений, часто сложный жизненный цикл со сменой растений-хозяев. Они сильно вредят декоративным и плодовым породам и другим культурным растениям (см. гл. VII).

Кокциды - очень мелкие насекомые с резким половым деморфизмом. Тело самок сильно редуцировано, они бескрылы, малоподвижны, нередко напоминают наросты на коре или лишайники, большей частью покрыты восковыми выделениями различной формы. Самцы с одной парой крыльев, нормально развитыми ногами и усиками, во много раз меньшими размерами тела, чем у самок. Среди кокцид широко распространен партеногенез. Кокциды - опасные вредители плодовых культур, оранжерейных растений, декоративных пород (см. гл. VII).

Белокрылки - очень мелкие (менее 2 мм) насекомые, напоминающие микроскопических молей с крыльями и телом, покрытыми белой мучнистой пыльцой. Крыльев две пары, в покое сложены на брюшке плоско, с сильно редуцированным жилкованием. Личинки плоские, в старших возрастах неподвижные с выпусклым, покрытым восковыми образованиями телом. Личинки и имаго питаются соками различных растений, некоторые являются серьезными вредителями (например, оранжерейная и цитрусовая белокрылки). В лесу часто встречается кленовая белокрылка.

Отряд трипсы (Thysanoptera)

Очень мелкие насекомые (0,5 - 5,0 мм) с удлиненным телом. Крылья с атрофированным жилкованием, узкие, окаймленные по краям бахромой из длинных ресничек. Ротовые органы сосущие. Лапки ног на конце с маленькой пузыревидной присоской. Высасывают соки растений, сильно вредят культурным растениям. В лесах распространены мало, но иногда приносят вред молодым посадкам (лиственничный трипс).

К насекомым с полным превращением относятся следующие отряды: жесткокрылые, или жуки, веерокрылые, сетчатокрылые, верблюдки, скорпионовые мухи, ручейники, чешуекрылые, или бабочки, перепончатокрылые, блохи, двукрылые, или мухи, и др. Ниже описаны отряды в которых встречается наибольшее число вредителей леса.

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera)

Самый крупный из отрядов по числу видов. Насекомые очень разнообразны по величине (от мельчайших до гигантских размеров тела), строению и образу жизни. Ротовые органы грызущие, крыльев две пары, передние превращены в роговые надкрылья, задние намного длиннее передних, прозрачные перепончатые с изменчивым жилкованием, в покое складываются под надкрылья. Некоторые жуки лишены задних крыльев, в этом случае надкрылья сросшиеся. Личинки разнообразны по строению (камподеовидные, мокрицеобразные, червеобразные с головой, с ногами или без ног), куколка свободная.

Среди жуков есть хищники, растительноядные, потребители животных и растительных остатков, наземные, почвенные и водные формы. Многие из них вредные или полезные для леса. Отряд подразделяется на два подотряда: плотоядные (Adephaga) и разноядные (Polyphaga). Среди плотоядных наибольшей известностью пользуются жужелицы (Carabidae), личинки и жуки которых поедают многих вредных насекомых.

К подотряду разноядных относится очень много семейств, в составе которых имеются опаснейшие вредители леса: златки, щелкуны, нарывники, листоеды, усачи, долгоносики, короеды, точильщики, сверлильщики, чернотелки, пластинчатоусые и многие другие. Эти семейства описаны в последующих главах.

Отряд сетчатокрылые (Neuroptera)

Крупные и средние по величине насекомые с большими сетчатыми двумя парами крыльев и тонким удлиненным телом. Усики нитевидные, четковидные или булавовидные. Личинки камподеовидные с удлиненными серповидными челюстями. Преимущественно хищники. Наиболее известны златоглазки (сем. Chrysopidae), истребители тлей и других вредных насекомых.

Отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera)

Обе пары крыльев перепончатые, покрыты чешуйками, придающими им красивую, часто яркую раскраску. Ротовой аппарат в виде спиралевидно закрученного хоботка приспособлен для высасывания нектара. Гусеницы имеют голову и грызущие ротовые органы, три пары грудных и две - пять пар брюшных ног. Большинство гусениц растениеядны. В СССР насчитывается около 1000 видов, которые наносят вред сельскохозяйственным культурам и лесу. Куколки покрытые. Отряд делится на два подотряда: равнокрылые (Jugata) и разнокрылые (Frenata).

Подотряд равнокрылые содержит небольшую группу видов, имеющих примитивное строение; наиболее известно семейство тонкопрядов.

Подотряд разнокрылые заключает всю основную массу видов и в свою очередь делится на низших и высших или микро- и макроразнокрылых. К первым относятся мелкие бабочки, образующие ряд семейств. Наиболее распространены как вредители древесных пород различные семейства молей (моли-малютки, выемчатокрылые и горностаевые моли), листовертки, огневки, мешочницы. В эту же группу входят стеклянницы и древоточцы. Группа высших разнокрылых включает бабочек средних и крупных размеров (более 2 - 3 см в размахе крыльев). Широко распространены дневные бабочки - парусники, белянки, нимфалиды, сатиры, голубянки, толстоголовки. Входящие в эти семейства виды лесным насаждениям большого вреда не приносят. Большой вред приносят ночные бабочки: бражники, хохлатки, пяденицы, коконопряды, волнянки, совки. Характеристика их приводится в гл. VIII.

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera)

Один из самых больших отрядов. Размеры насекомых варьируют от самых мелких (0,2 - 0,5 мм) до крупных. Голова свободная, подвижная, ротовые органы грызущие или грызуще-лижущие. Грудной отдел слитный, в состав заднегруди входит первый сегмент брюшка, наиболее развита среднегрудь. Крылья прозрачные, перепончатые, передние значительно крупнее задних; отличаются разнообразным жилкованием, которое имеет большое значение при определении видов. Характерным придатком брюшка самок являются яйцеклад и его видоизменная форма - жало. Личинки двух основных типов - гусеницеобразные (у пилильщиков) и червеобразные. Куколка свободная, часто в коконе. Для многих видов свойствен общественный образ жизни и полиморфизм.

Отряд делится на два подотряда - сидячебрюхих (Symphyta) и стебельчатых (Apocrita). К подотряду сидячебрюхих относятся надсемейства пилильщиков (Tentredinoidae) и рогохвостов (Siricoidea). Они растительноядны, многие наносят большой вред древесным породам и рассматриваются в специальной части книги (гл. VIII, IX). Представители этого подотряда отличаются сидячим брюшком, вертлуги ног кажутся двучлениковыми, личинки с хорошо развитой головой, с грудными, а у пилильщиков и с брюшными ногами.

Муравьи ведут общественный образ жизни, многоядны, полиморфны. Среди них есть исключительно полезные для леса виды - истребители вредных насекомых (рыжие лесные муравьи). Муравьи-древоточцы вредят древесным породам. Очень велико значение муравьев как почвообразователей. При этом на культурных почвах они могут иметь отрицательное значение.

Осообразные весьма разнообразны, они делятся на ряд семейств. Широко известны крупные хищные сколии (сем. Scoliidae), парализующие личинок пластинчатоусых, веспоидные осы (сем. Vespidae), к которым относится крупная оса - шершень (Vespa crabro L.), живущие в деревьях.

Сфекоидные осы относятся к числу одиночных ос, они охотятся за насекомыми и пауками, парализуют их, затаскивают в свои гнезда и выкармливают ими потомство. Большинство видов специализировано на разных видах добычи. Хорошо известны осы псаммофилы и сфексы.

Пчелиные выкармливают потомство пыльцой. Это очень большая группа наиболее высокоорганизованных перепончатокрылых. Биологически они делятся на три группы - одиночных, общественных пчел и пчел-кукушек. Представителем общественных пчел является медоносная пчела (Apis mellifera L.). Она издавна культивируется человеком и является объектом пчеловодства. К общественным пчелам относятся также шмели (Bombidae), но у них семья существует только один сезон.

Пчелиные - опылители растений, играют очень большую роль в жизни растительных сообществ и сельском хозяйстве.

Отряд двукрылые, или мухи (Diptera)

Отряд делится на два подотряда: длинноусые (Nematocera) и короткоусые (Brachycera) мухи.

Длинноусые мухи имеют многочленниковые усики, намного длиннее головы, длинные и тонкие ноги. В питомниках иногда вредят корневым системам сеянцев личинки, долгоножек (Tipulidae), в лесах широко распространены многочисленные виды галлиц (Сеcidomyidae). К этому же подотряду относятся кровососущие комары и мошки.

Короткоусые мухи очень разнообразны по своему строению; делятся на ряд групп и подсемейств. Сюда относятся приносящие вред древесным растениям минирующие мухи (Agromyzidae), вредители сельского хозяйства злаковые мухи (Chloropidae), пестрокрылки (Trypetidae), настоящие мухи (Muscidae), широко известные истребители вредных насекомых ктыри (Asilidae) и ежемухи, или тахины (Larvaevoridae), описанные в гл. XI.

Литература

Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология. 3-е изд. М., 1980.

Воронцов А. И., Мозолевская Е. Г. Практикум по лесной энтомологии. 2-е изд. М., 1978.

Определитель насекомых европейской части СССР/Под общей ред. Г. Я. Бей-Биенко. М., 1964 - 1982.

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

«Брянская государственная инженерно-технологическая академия»

Утверждены научно-методическим

советом БГИТА

Протокол № 8

Лесная энтомология

Методические указания к лабораторным занятиям и самостоятельной работе студентов, обучающихся по направлению

подготовки бакалавров

250100 – Лесное дело

СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ

Брянск 2012

Лесная энтомология. Методические указания к лабораторным занятиям и самостоятельной работе студентов, обучающихся по направлению подготовки бакалавров 250100 – Лесное дело. Систематика насекомых. /Брянск:БГИТА, 2012. - 28 с.

Составитель: Шелухо В.П . – доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Рецензент: Андрюшин Г.С. - кандидат с.-х. наук, доцент кафедры садово-паркового и ландшафтного строительства БГИТА

На основе опыта преподавания учебной дисциплины приводятся основы классификации насекомых, указания и краткие определительные таблицы наиболее значимых в лесном хозяйстве отрядов, семейств, родов и видов насекомых. Даны методические рекомендации по проведению лабораторных занятий и самостоятельной работе студентов по лесной энтомологии по определнию по морфологическим признакам наиболее распространенных, вредных и полезных лесных насекомых.

Для профессорско-преподавательского состава кафедры лесозащиты и охотоведения БГИТА, для студентов лесохозяйственного факультета.

Ведение

Эффективное ведение лесного хозяйства, выращивание продуктивных устойчивых лесонасаждений не возможно без знания приемов и методов управления численностью патогенной энтомобиоты. Знание наиболее распространенных и вредоносных насекомых на каждом возрастном этапе выращивания леса необходимо для повышения эффективности профилактических и истребительных мероприятий в лесах. Для организации комплекса лесозащитных мер специалист лесного хозяйства должен обладать знаниями и умениями определять встреченные виды лесных насекомых. Только правильное определение вида позволяет прогнозировать тип его динамики, вредоносность и хозяйственное значение.

Данные методические рекомендации, являясь рекомендациями к проведению лабораторных занятий, одновременно являются и методическим пособием для самостоятельной работы студентов, кратким определителем наиболее значимых в лесном хозяйстве насекомых по их различным фазам развития.

При выполнении лабораторного практикума широко используются обширные биологические и систематические коллекции насекомых кафедры, современные оптические приборы и методическая литература.

1 Основы классификации насекомых

Насекомые – самая крупная группа животных организмов на планете по различным оценкам насчитывает от 1 млн. видов до 7 млн.

Систематика – средство овладения гигантским разнообразием форм жизни. Её задача – установление степени родства и объединение групп организмов в соподчиненные систематические категории. Из-за громадного видового разнообразия, систематика насекомых сложна и использует систему систематических категорий (таксонов), как основных, так и дополнительных.

Основная таксономическая единица – вид. Вид – обособленная система сходных особей, владеющих определенным ареалом и дающих при скрещивании плодовитое потомство, сходное по фено- и генотипу с родителями.

Таксоны систематики насекомых: Класс – подкласс – инфракласс – отдел – надотряд – отряд – подотряд - надсемейство – семейство – триба – род – подрод – вид – подвид – экотип – морфа.

Вид не утрачивает своей сущности до тех пор, пока его адаптивная изменчивость не выходит за определенные количественные рамки, иначе он становится другим качеством, другим видом.

Еще с XVII делались попытки классифицировать многообразие насекомых прежде всего по особенностям строения, типам ротовых аппаратов, особенностям метаморфоза, жилкования и складывания крыльев в покое. К настоящему времени, на основе всего научного арсенала с использованием морфологии, анатомии, гистологии, строения клеток, хромосомного и генного анализа выявлены родственные связи множества насаекомых, что и позволяет объединить их в родственные группы.

В систематике насекомых нашли отражение основные принципы эволюции:

1. Принцип ароморфоза (революционное преобразование) – появление крыльев. Класс насекомые делится на 2 подкласса: первичнобескрылых и крылатых (высших).

2. Специализация и редукция ротового аппарата – наиболее древние насекомые имели ротовые органы внутри головной капсулы, затем в эволюции развились ротовые части, крепящиеся снаружи к головной капсуле. Класс делится на 2 инфракласса: энтогнатные (3 тряда) и эктогнатные (1 отряд низших и все высшие насекомые).

3. Принцип олигомеризации – приобретение в связи с новыми функциями новых черт строения.

4. Принцип диптеризации – постепенный эволюционный переход к функциональной и морфологической двукрылости. Появление отряда Diptera.

5. Усложнение развития насекомых как адаптации к среде и пище.

Подкласс высших насекомых делится на 2 отдела: с неполным метаморфозом (19 отрядов) и с полным метаморфозом (11 отрядов).

6. Принцип усложнения строения (частный случай принципа олигомеризации) п роявился в строении и жилковании крыльев (некоторые выделяют по жилкованию инфракласс древнекрылых и новокрылых – по возможности укладывать крылья в покое на спину). По типу жилкования в систематике насекомых выделяются надотряды. В отделе с неполным метаморфозом их 4, с полным – 3.

К настоящему времени чаще применяется наиболее распространенная классификация, включающая 34 отряда насекомых.

Систематика класса насекомых

Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

Отряд диплуры, или двухвостки - Diplura

Б. Инфракласс тизануровые - Thysanurata

Отряд тизануры, или щетинохвостки - Thysanura

Подкласс высшие, или крылатые - Pterygota

Отдел с неполным превращением - Hemimetabola

Надотряд эфемероидные - Ephemeroidea

Отряд поденки - Ephemeroptera

Надотряд одонатоидные - Odonatoidea

Отряд стрекозы - Odonatoptera

Надотряд ортоптероидные - Orthopteroidea

Отряд таракановые - Blattoptera

Отряд богомоловые - Manteoptera

Отряд термиты - Isoptera

Отряд веснянки - Plecoptera

Отряд эмбии - Embioptera

Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

Отряд палочники - Phasmatoptera

Отряд прямокрылые - Orthoptera

Отряд гемимериды - Hemimerida

Отряд кожистокрылые - Dermaptera

Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

Отряд сеноеды - Psocoptera

Отряд пухоеды - Mallophaga

Отряд вши - Anoplura

Отряд равнокрылые - Homoptera

Отряд клопы - Hemiptera

Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением – Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

Отряд жуки - Coleoptera

Отряд веерокрылые – Strepsiptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

Отряд верблюдки - Raphidioptera

Отряд большекрылые – Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

Отряд ручейники - Trichoptera

Отряд бабочки - Lepidoptera

Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

Отряд блохи - Aphaniptera

Отряд двукрылые - Diptera

ЛЕКЦИЯ 6. СИСТЕМАТИКА НАСЕКОМЫХ

План

1. Задачи и значение систематики насекомых.

2. Систематические единицы.

3. Принципы классификации насекомых.

4. Система класса насекомых

5. Подкласс Первичнобескрылые,

6. Инфракласс Древнекрылые.

7. Подкласс Высшие или Крылатые - Pterygota

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

1. Задачи и значение систематики насекомых

Класс насекомых самый многочисленный по видовому составу класс животного мира. В настоящее время описано около 1 млн. видов насекомых, однако число существующих видов намного больше. Многие исследователи полагают, что число насекомых, по крайней мере, вдвое больше.

А отдельные исследователи считают, что число видов насекомых, по-видимому, достигает 5-10 млн. При этом виды насекомых не однообразны, а наоборот, сохраняя чрезвычайную стойкость основных черт организации, они дают необычайное богатство видов.

Различны их размеры. Самые малые из перепончатокрылых – размером 0,2 мм, а палочники и тропические бабочки до 30 см (300 мм), что в 1500 раз больше. Вымершие насекомые достигали 50 см в длину и 70 см в размахе крыльев.

Многообразие видов современных насекомых рассматривается как следствие различных путей их исторического формирования, так как особенности организации живых организмов представляют собой отображение жизненных условий, в которых развивались их предки в далеком и близком прошлом.

Научным средством овладения этим гигантским многообразием форм жизни является систематика – раздел биологии, разрабатывающий теорию классификации в распознавании животных и растительных организмов.

Без систематики и ее конечного результата – классификации – все разнообразие животного мира воспринималось бы как хаотическое нагромождение форм.

Систематика изыскивает и разрабатывает научные и логические критерии для познания всего многообразия форм насекомых, делающих доступным их понимание и изучение.

Первые сведения о систематике насекомых встречаются у Аристог до н. э.), где он классифицировал насекомых на 3 группы: 1. Крылатых; 2. Крылатых и рядом с ними бескрылых; 3. Бескрылых.

Наиболее бурно систематика, как и все другие науки, стала развиваться с эпохи Возрождения и особенно с 17-го века, в связи с изобретением микроскопа.

С Линнея началась современная эра в развитии систематики насекомых, который дал стройную систему классификации растительного и животного мира.

За основную низшую единицу Линней принял вид, под которым подразумевал группу животных или растений, все представители которых настолько похожи друг на друга, насколько дети похожи на своих родителей.

Хотя это и не исчерпывающая характеристика вида, но его понятие вида, как одной из форм существования жизни, являющейся полем деятельности естественного отбора, было крайне необходимым и своевременным.

Сходные родственные виды Линней объединил в роды, роды в семейства, сходные семейства в отряды, отряды в классы, классы в типы.

Для обозначения вида была введена бинарная номенклатура, то есть обозначения видов двумя словами, указывая родовое и видовое название, да еще прибавляют фамилию автора, впервые описавшего этот вид (Locusta migratoria L., Pieris brassica L.).

Система бинарной номенклатуры оказалась очень удобной и приемлемой, и таксономия вступила в период расцвета. Линней, основываясь в основном на признаке «крыльев», поделил насекомых на 7 отрядов: Coleoptera (жесткокрылые), Orthoptera (прямокрылые), Hemiptera (полужесткокрылые), Hymenoptera (перепончатокрылые), Lepidoptera (чешуекрылые), Diptera (двукрылые), Neuroptera (сетчатокрылые), Aptera (бескрылые); причем сюда он также включил многоножек, паукообразных и ракообразных.

В разработке вопросов классификации насекомых принимали участие многие ученые, в том числе такие выдающиеся русские ученые как Холодковский, Мартынов. Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.

2. Систематические единицы.

Применительно к классу насекомых как гигантской группы организмов задачи систематики особенно сложны. В заключительной систематике широко используются только следующие таксоны: класс, отряд, семейство, род, вид. Однако применительно к насекомым этого оказывается недостаточно. Здесь широко используются промежуточные систематические категории:

Класс – classis

Подкласс - subclassis

Инфракласс - infraclassis

Отдел - divisio

Надотряд - superordo

Отряд - ordo

Подотряд - subordo

Надсемейство - superfamilia

Семейство - familia

Подсемейство - subfamilia

Триба - tribus

Подрод - subgenus

Вид - species

Подвид - subspecies

Важнейшей таксономической единицей является вид. Однако понятие о виде постоянно расширяется и уточняется. Вплоть до ХХ века систематика основывалась почти исключительно на морфологических признаках.

В настоящее время вид рассматривается как исторически сложившаяся общность организмов, сходных между собой по особенностям строения и требований к среде, беспрепятственно дающих при скрещивании плодовитое потомство, заселяющих определенную область распространения и качественно отличающихся от других видов.

Однако и приведенное выше определение вида не охватывает всех его свойств. В действительности вид – бесконечно сложное биологическое явление, не поддающееся краткой формулировке. Современная систематика в познании видов использует данные биохимии , цитологии , физиологии, генетики вплоть до молекулярного уровня. Вид может быть уподоблен атому в физике и как последний неисчерпаем.

Между истинными видами есть качественный разрыв – геатус – хотя бы по одному - двум признакам. Это придает им качественную определенность. Характерной особенностью вида является наличие в нем внутривидовых форм, возникающих под влиянием изменчивости среды. В связи с этим различают следующие внутривидовые формы:

Подвид – subspecies

Экотип - ecotipus

Морфа - morpha

Популяция - populatio

Подвиды нередко называют географической расой, возникающей под влиянием различных условий существования вида в разных частях ареала.

Для обозначения подвидов применяют тройную (или тринарную) номенклатуру, например: Locusta migratoria L.

Среднерусская саранча - Locusta migratoria rossica uv. et Zol. ,

Во Франции - L. migratoria gallica Rem. ,

В юго-восточной Азии - L. migratoria manilensis.

Экотип – экологическая раса, возникающая при освоении видами новых условий жизни, обычно они заселяют небольшие участки и морфологически не отличаются. Например, кровяная тля в Америке (на американском вязе) и в Европе (на яблоне) – пищевая форма. Ивовый листоед на березе и на иве.

Популяция. Более низкой внутривидовой таксономической единицей является популяция – группа близкородственных особей, образующих отдельные поселения, располагаются отдельными пятнами и, как правило, разобщены. Популяция является основной единицей существования вида в природе.

Все рассмотренные выше категории являются различными формами пространственного разобщения вида. Изменчивость может проявляться и в сосуществующих вместе формах (полиморфизм, стадные и одиночные формы саранчовых и т. д.). Одной из очень распространенных форм изменчивости являются цветовые отклонения – аберрации . Внутривидовые формы рассматриваются как формы существования вида в изменчивой среде, они расширяют возможности вида и обеспечивают ему процветание. Поэтому процветающие виды и имеют более сложную структуру.

3. Принципы классификации насекомых

Главнейшей задачей систематики является установление родственных взаимоотношений между различными организмами и объединение их по степени родства в различные систематические категории. На этой основе строится классификация, без которой невозможно разобраться в многообразии организмов насекомых.

Степень родства между современными насекомыми выясняется на основе данных палеонтологии, сравнительной эмбриологии, морфологии, анатомии насекомых. Последовательным расположением групп насекомых от форм примитивных к высокоорганизованным классификация пытается отобразить схематично путь филогенетического развития всего класса и степень родства крупных и мелких систематических единиц.

Чем глубже мы познаем свойства конкретных видов, родов, семейств и т. д., тем ближе мы подходим к построению естественной классификации. Определение местоположения комплексов насекомых в общей естественной системе класса составляет задачу классификации.

Современная классификация насекомых является итогом исследований многих поколений ученых. Еще в начале XIX века было установлено подразделение на насекомых с полным и неполным превращением. Затем немецкий ученый Бауэр (1885 г.) установил гетеротипичность (разнородность) бескрылых – первичнобескрылых и вторичнобескрылых.

Затем австрийский ученый А. Гандлирш устранил громоздкие отряды и ввел в систематику насекомых более дробные подразделения на отряды, доведя их общее число до 30 с лишним, и сделал их более естественными.

Крупный вклад внес русский энтомолог, давший анализ класса насекомых на сопоставлении ископаемых форм с ныне живущими, подразделил насекомых на древнекрылых и новокрылых, дав стройную систему, классификацию, которая сохранилась в основных чертах до настоящего времени (1938 г.).

В дальнейшем российскими исследователями и было показано, что эволюция крыльев идет за счет возникновения функциональной двукрылости, которая затем переходит в морфологическую (Diptera). Принципы диптеризации (принцип Роденфорда – Шванвича) явился важной стороной современной классификации.

И, наконец, в последнее время было установлено, что подкласс первичнобескрылых не однороден. Среди них Щетинохвостки обладают непогруженным ротовым аппаратом (эктогнатным) и стоят ближе к крылатым, а три других отряда – погруженным ротовым аппаратом (энтогнатным). Некоторые исследователи выделяют их в отдельный подкласс, и даже класс.

Крупный вклад в развитие систематики внесли выдающиеся русские ученые Холодковский, Кузнецов, Плавильщиков, Захваткин, Бей-Биенко.

4. Современная система класса насекомых

В настоящее время класс насекомых (Insecta) делится на два подкласса, включающих в себя 34 отряда со многими промежуточными единицами (4 инфракласса, два отдела и 5 надотрядов).

В целом классификация насекомых может быть представлена в таком виде:

I. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

А. Инфракласс энтогнатные - Entognatha

1) Отряд протуры, или бессяжковые - Protura

2) Отряд подуры, или ногохвостки - Podura

3) Отряд диплуры, или двухвостки - Diplura

Б. Инфракласс тизануровые - Thysanurata

4) Отряд тизануры, или щетинохвостки - Thysanura

II. Подкласс высшие, или крылатые - Pterygota

Отдел с неполным превращением - Hemimetabola

Надотряд эфемероидные - Ephemeroidea

5) Отряд поденки - Ephemeroptera

Надотряд одонатоидные - Odonatoidea

6) Отряд стрекозы - Odonatoptera

Надотряд ортоптероидные - Orthopteroidea

7) Отряд таракановые - Blattoptera

8) Отряд богомоловые - Manteoptera

9) Отряд термиты - Isoptera

10) Отряд веснянки - Piecoptera

11) Отряд эмбии - Embioptera

12) Отряд гриллоблаттиды - Grylloblattida

13) Отряд палочники - Phasmatoptera

14) Отряд прямокрылые - Orthoptera

15) Отряд гемимериды - Hemimerida

16) Отряд кожистокрылые - Dermaptera

17) Отряд зораптеры - Zoraptera

Надотряд гемиптероидные - Hemipteroidea

18) Отряд сеноеды - Psocoptera

19) Отряд пухоеды - Mallophaga

20) Отряд вши - Anoplura

21) Отряд равнокрылые - Homoptera

22) Отряд клопы - Hemiptera

23) Отряд трипсы - Thysanoptera

Отдел с полным превращением - Holometabola

Надотряд колеоптероидные - Coleopteroidea

24) Отряд жуки - Coleoptera

Надотряд нейроптероидные - Neuropteroidea

26) Отряд сетчатокрылые - Neuroptera

28) Отряд большекрылые - Megaloptera

Надотряд мекоптероидные - Mecopteroidea

29) Отряд скорпионовы мухи - Mecoptera

30) Отряд ручейники - Trichoptera

31) Отряд бабочки - Lepidoptera

32) Отряд перепончатокрылые - Hymenoptera

33) Отряд блохи - Aphaniptera

34) Отряд двукрылые - Diptera

5. Подкласс низшие, или первичнобескрылые - Apterygota

Входящие в этот подкласс насекомые наиболее низкоорганизованные, бескрылые, причем бескрылость эта первичная, так как крыльев у них нет и никогда не было (даже в эмбриональном состоянии). На первых члениках брюшка имеются придатки – остатки ходильных конечностей или прыгательная вилка. На конце брюшка нередко церки или хвостовые нити. Ротовые органы грызущие (иногда колющие).

Превращение примитивное, слабовыраженное – протометаболия или анаморфоз. Личинки похожи на взрослых, многократно линяют. Имаго у многих видов способны к линьке. Большинство видов ведут скрытый образ жизни, тесно связаны с почвой. Подкласс Apterygota (первичнобескрылых) делится на два инфракласса и четыре отряда.

А. Инфракласс энтогнатные скрыточелюстные - Entognatha

Голова без сложных глаз. Ротовые органы колющие или грызущие, втянуты в головную капсулу (скрытночелюстные, по строению ротовых органов они ближе к многоножковым). На конце брюшка, если есть церки, то они без парного хвостового придатка.

Инфракласс подразделяется на 3 отряда:

1. отряд бессяжковые – Protura

2. отряд подуры или ногохвостки – Podura (Collembola)

3. отряд двухвостки – Diplura

Отряд Protura – Бессяжковые

Мелкие (от 0,5 до 2 мм) бледные насекомые с червеобразным и гибким телом. Голова прогнатическая, лишена глаз и усиков. Ротовые органы щетинковидные, втянуты внутрь головной капсулы. На первых трех сегментах брюшка (всего 12 сегментов) сохранились рудименты ног (чем эти насекомые также близки к многоножковым). Превращение – анаморфоз (с линькой увеличивается количество члеников брюшка). Усики отсутствуют, но они функционально заменены направленными вперед длинными передними ногами. Передвижение происходит только с помощью двух пар ног. Ведут скрытый образ жизни. Встречаются под корой пней, в гниющей древесине, под опавшей листвой и во мху; питаются разложившимися растительными остатками, мицелием грибов и другим. Изучены слабо. Представители: Eosentomon transitorum.

Отряд Podura (Collembola) – Ногохвостки

Отряд делится на два подотряда: А) подотряд членистобрюхие – тело удлиненное, брюшко членистое; Б) подотряд цельнобрюхие – тело шаровидной формы, сегменты брюшка слившиеся.

Мелкие насекомые (1-2 мм), брюшко 6-члениковое, на 4-ом сегменте брюшка имеется прыгательная вилка, на 3-м – зацепка, а на 1-ом - брюшная трубка. У типично почвенных видов прыгательная вилка сокращена, а Голова прогнатическая, усики 4-6-члениковые. Ротовые органы обычно грызущие, но некоторые могут питаться жидкой пищей, и ротовой аппарат несет колюще-сосущую функцию. Глаза чаще есть, небольшие. Питаются растительными остатками, мицелием и спорами грибов, бактериями. Играют большую роль в почвообразовательном процессе. Очень требовательны к влаге и не требовательны к температуре. Обильны в Арктике и Антарктике. Могут появляться на снегу и в наших широтах.

Размножаются своеобразно. Самцы откладывают сперматофоры в виде капелек на стебельках, а самки захватывают их половыми органами.

Среди подур (ногохвосток) имеются серьезные вредители сельского хозяйства : Sminturus viridis – зеленый сминтур, Bourletiella lutea - овощной сминтур - вредят овощным и другим культурам.

Отряд Diplura – Двухвостки

Мелкие (2-8 мм) насекомые с червеобразным гибким телом, покрыты небольшими ветвящимися волосками. Голова большая, прогнатическая с многочлениковыми усиками. Глаз нет. Ротовые органы направлены вперед, хотя и скрыты в головной капсуле. Верхние челюсти серповидно зазубренные. Грудные сегменты хорошо выражены. Ноги длинные, брюшко 11-члениковое, на большинстве прегенитальных сегментов парные грифельки.

Могут бегать вперед и назад. На конце брюшка всегда хорошо развиты церки, причем в сем. Campodeidae церки многочленистые, а у семейства Iapygidae – церки клешневидные, одночлениковые. Представители отряда – обитатели южные широт, большинство хищники, реже сапрофаги и некрофаги. Представители: Campodea plusiochaeta, Iapyx confuses

Инфракласс Thysanura (тизануровые) – Щетинохвостки

Ротовые органы расположены свободно (не втянуты внутрь). Глаза фасеточные. На конце брюшка многочленистые церки и непарный хвостовой придаток. Имеет один отряд.

Отряд Thysanura – Щетинохвостки

Тело удлиненное веретеновидное . Голова уже груди. Усики длинные многочлениковые, нитевидные, имеются фасеточные глаза, а между ними три простых глазка. Ноги заканчиваются двумя коготками. Грудь плавно переходит в суживающееся к заду 11-члениковые брюшко, на конце которого находится пара длинных членистых церок, а между ними еще более длинная хвостовая нить. На брюшных сегментах у щетинохвосток находятся грифельки, которые являются остатками ходильных конечностей. На эти грифельки щетинохвостки опираются при движении. Тело и грифельки покрыты нежными тонкими маслянистыми чешуйками, придающими щетинохвосткам серебристый блеск. Они создают непроницаемый для испарения слой. У основания грифельков находятся выпячивающиеся пузырьки с очень тонкими покровами. Прикасаясь ими к влажной поверхности (почва, скалы), они пополняют запас воды. Живут долго – до трех лет, линяют во взрослом состоянии. Обитают под камнями, упавшими стволами деревьев, в лесной подстилке, в почве, муравейниках, в домах, магазинах, библиотеках, где вредят книгам, запасам пищи, крупы, хлеба и сахара.

Lepisma saccarina – сахарная чешуйница – «серебряная рыбка»

Termobia domestica - термобия домашняя.

7. Подкласс Высшие или крылатые - Pterygota

К этому подклассу относятся все крылатые, а также вторичнобескрылые, то есть насекомые, утратившие крылья в процессе эволюции. Брюшко высших насекомых на прегенитальных сегментах придатков не имеет.

Это огромный многообразный подкласс делится на два инфракласса, два отдела, пять надотрядов и 30 отрядов. Он характеризуется не только колоссальным количеством морфологических форм, но и резко различными по биологии формами, по среде обитания.

8. А. Инфракласс Paleoptera – Древнекрылые

Крылья у представителей инфракласса не способны складываться вдоль тела. Они держат их распластанными и приподнятыми вверх (костальный край крыла направлен вниз). Югальная область не развита. Все это ограничивает способность занимать укромные места (признак более примитивный и древний). Голова с большими фасеточными глазами, усики короче головы. Брюшко с церками, иногда есть непарный хвостовой отросток. Превращение неполное, личинки живут в воде. Современные насекомые, относящиеся к древнекрылым, имеют только два отряда:

Ephemeroptera - поденки, Odonatoptera – стрекозы.

Отряд Ephemeroptera – поденки

1600 видов мелких и средней величины, нежных насекомых с мягкими покровами и удлиненным телом. Голова большая, очень подвижная. Ротовые органы атрофированы . Крылья сетчатые, нежные, передние крупнее задних. Брюшко тонкое длинное 10-члениковое, на конце брюшка 2-3 хвостовые нити. Линяют во взрослом состоянии (протометаболия). Очень своеобразная и примитивная половая система, сохранились два половых отверстия у самок и парный пенис у самцов. На примитивность указывает наличие хвостовых нитей и развитие личинок в воде. Яйца откладывают в воду. Развитие личинок в воде проходит за 1-3 года. Личинки – наяды, имеют наружные трахейные жабры. Закончив развитие, личинки линяют, превращаясь в неполовозрелую крылатую особь – субимаго, которая после линьки превращаются в имаго.

Лёт сопровождается своеобразными танцами – вертикальными взлетами и опусканиями. Имаго живут очень недолго – отсюда и название отряда. Личинки и имаго служат кормом для рыб. Наиболее обычна – Ephemera vulgata – обыкновенная поденка.

Отряд Odonatoptera – Стрекозы

4500 видов, в РФ – 165. Крупные и средней величины насекомые с большой очень подвижной головой, очень крупными глазами, короткими едва заметными усиками, грызущим ротовым аппаратом. Крылья с густой сетью жилок, почти одинаковых размеров и формы, обычно разведены в стороны. Брюшко 10-члениковое, длинное тонкое или плоское, на конце церки. Яйца откладывает в воду или на водные растения. Личинки – наяды, дышат жабрами (нередко расположенными в прямой кишке), с сильно разросшейся нижней губой (маской), служащей для захвата пищи; ведут хищный образ жизни, питаясь разными насекомыми и мальками рыб. Сами личинки служат пищей рыбам. Перед превращением во взрослое насекомое нимфа выходит из воды. Взрослые насекомые отличаются быстрым полетом (96-144 км/час), ведут хищный образ жизни, питаются разными насекомыми, ловя их на лету, истребляя комаров и др. вредных насекомых.

Представители: Сем. Aeschnidae – коромысла – крупные пестроокрашенные, грудь и бока со светлыми, желтыми полосами. Aeschna grandis - большое коромысло.

Насекомые – самая крупная группа животных организмов на планете по различным оценкам насчитывает от 1 млн. видов до 7 млн.

Систематика – средство овладения гигантским разнообразием форм жизни. Её задача – установление степени родства и объединение групп организмов в соподчиненные систематические категории. Из-за громадного видового разнообразия, систематика насекомых сложна и использует систему систематических категорий (таксонов), как основных, так и дополнительных.

Основная таксономическая единица – вид. Вид – обособленная система сходных особей, владеющих определенным ареалом и дающих при скрещивании плодовитое потомство, сходное по фено- и генотипу с родителями.

Таксоны систематики насекомых: Класс – подкласс – инфракласс – отдел – надотряд – отряд – подотряд - надсемейство – семейство – триба – род – подрод – вид – подвид – экотип – морфа.

Вид не утрачивает своей сущности до тех пор, пока его адаптивная изменчивость не выходит за определенные количественные рамки, иначе он становится другим качеством, другим видом.

Еще с XVII делались попытки классифицировать многообразие насекомых прежде всего по особенностям строения, типам ротовых аппаратов, особенностям метаморфоза, жилкования и складывания крыльев в покое. К настоящему времени, на основе всего научного арсенала с использованием морфологии, анатомии, гистологии, строения клеток, хромосомного и генного анализа выявлены родственные связи множества насаекомых, что и позволяет объединить их в родственные группы.

В систематике насекомых нашли отражение основные принципы эволюции:

1. Принцип ароморфоза (революционное преобразование) – появление крыльев. Класс насекомые делится на 2 подкласса: первичнобескрылых и крылатых (высших).

2. Специализация и редукция ротового аппарата – наиболее древние насекомые имели ротовые органы внутри головной капсулы, затем в эволюции развились ротовые части, крепящиеся снаружи к головной капсуле. Класс делится на 2 инфракласса: энтогнатные (3 тряда) и эктогнатные (1 отряд низших и все высшие насекомые).

3. Принцип олигомеризации – приобретение в связи с новыми функциями новых черт строения.

4. Принцип диптеризации – постепенный эволюционный переход к функциональной и морфологической двукрылости. Появление отряда Diptera.

5. Усложнение развития насекомых как адаптации к среде и пище.

Подкласс высших насекомых делится на 2 отдела: с неполным метаморфозом (19 отрядов) и с полным метаморфозом (11 отрядов).

6. Принцип усложнения строения (частный случай принципа олигомеризации) п роявился в строении и жилковании крыльев (некоторые выделяют по жилкованию инфракласс древнекрылых и новокрылых – по возможности укладывать крылья в покое на спину).По типу жилкования в систематике насекомых выделяются надотряды. В отделе с неполным метаморфозом их 4, с полным – 3.

Классификация класса насекомых (Insecta-Ectognatha)

В основу подразделения класса насекомых на крупные систематические категории - подклассы, инфраклассы, отряды положены такие важнейшие особенности, как строение крыльев, ротового аппарата, тип постэмбрионального развития. Дополнительно используются и другие диагностические признаки.

Для таксономической характеристики родов и видов насекомых используется полный арсенал морфологических признаков, но при этом ведущее значение имеют жилкование крыльев, вариации в строении ротового аппарата, конечностей, гениталий. В последнее время шире используются микроморфологические признаки: состав и строение щетинок (хетом), сенсилл, структуры кутикулы и др.

Согласно современным воззрениям, класс насекомых подразделяется на два подкласса: подкласс Первичнобескрылые (Apterygota) и подкласс Крылатые (Pterygota).

Насекомые характеризуются примитивными чертами организации. У них отсутствуют крылья. Их бескрылость первичная, так как их предки тоже были бескрылыми. Ротовой аппарат грызущий, слабоспециализированный. Ротовые части открытые, не втянутые в головную капсулу. Развитие прямое, без метаморфоза (аметаболия). Личинки отличаются от имаго только размером, пропорциями тела, хетомом. Линьки продолжаются и во взрослом состоянии. К подклассу относятся два отряда. Наиболее распространены представители отряда Thysanura - щетинохвосток. Представителем этого отряда является сахарная чешуйница (рис. 344).

Эти насекомые имеют крылья. Нелетающие виды имеют рудименты крыльев, свидетельствующие об их вторичной бескрылости. Ротовые аппараты разнообразные. Развитие с метаморфозом, неполным или полным.

Среди крылатых насекомых (Pterygota) выделяют два инфракласса: инфракласс Древнекрылые (Palaeoptera) и инфракласс Новокрылые (Neoptera). Представители важнейших отрядов крылатых насекомых показаны на рис. 345.

Инфракласс Древнекрылые Palaeoptera включает более древних представителей крылатых насекомых. Из современных насекомых к ним относятся два отряда: отряд Стрекозы (Odonata) и отряд Поденки (Ephemeroptera). Их крылья не могут складываться на спине и имеют примитивное сетчатое жилкование. В полете движение крыльев происходит в одной плоскости. Ротовой аппарат грызущий. Развитие с неполным превращением. Личинки развиваются в воде и называются наядами, которые имеют провизорные органы (трахейные жабры и некоторые другие особенности).

У поденок сохранился древний признак - линька в имагинальном состоянии. Личинки последнего возраста линяют на субимаго, а последние - на имаго, которые приступают к размножению.

Инфракласс Новокрылые Neoptera - более высокоорганизованные насекомые. Их крылья могут складываться и лежать плоско на спине. Эта особенность позволила крылатым насекомым укрываться в трещинах, скважинах субстрата, что расширило их экологические возможности. При полете крылья движутся, описывая вершиной сложную траекторию с изменением плоскостей. Ротовые аппараты разнообразны. Развитие с полным и неполным превращением. Новокрылых (Neoptera) подразделяют на две серии отрядов с неполным и полным превращением: Hemimetabola и Holometabola.

Подкласс Первичнобескрылые насекомые (Apterygota)

Отряд Щетинохвостки (Thysanura). Это небольшие бескрылые насекомые от 8 до 20 мм с тремя членистыми хвостовыми нитями. Покровы тонкие, нежные, иногда с серебристыми чешуйками. Отсюда еще одно название представителей отряда - чешуйницы. Глазки простые, реже сложные. На брюшных сегментах снизу имеется несколько пар грифельков. Это рудименты брюшных конечностей. Они ведут скрытый образ жизни в пнях, лесной подстилке. Развитие - аметаболия (протоморфоз). В жилых помещениях человека встречается сахарная чешуйница (Lepisma sacharina, рис. 344), которая может повреждать бумагу, запасы продуктов. В нашей стране насчитывается 20 видов щетинохвосток.

Подкласс Крылатые насекомые (Pterygota)

Инфракласс Древнекрылые (Palaeoptera)

Отряд Поденки (Ephemeroptera). Поденки так названы потому, что крылатые имаго живут всего несколько часов и после размножения отмирают. Это изящные насекомые с сетчатыми крыльями неравной длины, с недоразвитыми ротовыми частями и тремя длинными хвостовыми нитями (рис. 345, 346).

Поденки откладывают яйца в воду, из которых развиваются личинки с трахейными жабрами на брюшных сегментах. Личинки развиваются 2- 3 года в воде и питаются растительными остатками. В отличие от имаго у них хорошо развит грызущий ротовой аппарат. Из личинки последнего возраста вначале вылупляется субимаго, а из последнего - имаго. Лёт поденок обычно массовый и происходит в сумерках по берегам рек, озер. Наиболее обычна обыкновенная поденка (Ephemera vulgata).

Отряд Стрекозы (Odonata). Стрекозы - активно летающие насекомые с вытянутым, иногда ярко окрашенным телом, с длинными прозрачными крыльями, пронизанными густой сетью жилок, с подвижной головой

(рис. 347). На голове стрекоз расположены очень крупные глаза, которые иногда смыкаются на темени. Усики короткие. Ротовой аппарат грызущий. Взрослые стрекозы охотятся на лету за комарами и другими насекомыми.

Рис. 347. Стрекоза красотка Calopteryx splendens (из Натали): А - имаго, Б - нижняя губа личинки, В - личинка

Развитие стрекоз происходит в воде. Самки стрекоз откладывают яйца в воду или на водные растения. Из яиц выходят хищные личинки - наяды, мало похожие на имаго (рис. 347, В). У них имеется особый орган захвата пищи - маска. Это видоизмененная нижняя губа. В неактивном состоянии маска прикрывает всю нижнюю часть головы личинки, а во время охоты она выбрасывается вперед. На конце маски имеются смыкающиеся крючки, которыми захватывается добыча. После захвата добычи коленчатый сустав основания маски складывается и пища подносится к челюстям. Личинки стрекоз питаются личинками комаров, поденок и другими водными беспозвоночными. Дышат личинки стрекоз кислородом, растворенным в воде, при помощи трахейных жабер. У личинок одних видов стрекоз трахейные жабры наружные в форме трех листовидных придатков на заднем конце брюшка, а у других имеются внутренние трахейные жабры. Функцию внутренних трахейных жабер выполняет задний отдел кишки, оплетенный трахеями. Личинки набирают воду в заднюю кишку, что соответствует вдоху, а затем выталкивают ее через анальное

отверстие, что соответствует выдоху. Кислород из воды поступает в трахейную систему через стенки задней кишки. Передвигаются личинки стрекоз по субстрату при помощи ног, а плавают изгибая тело или "реактивно", за счет выталкивания струи воды из задней кишки. Личинки последнего возраста вылезают из воды, линяют, а из личиночного экзувия выходят взрослые стрекозы. Молодые имаго расправляют мягкие крылья, их покровы затвердевают, и через несколько часов после вылупления они готовы к полету.

Всего известно около 4500 видов стрекоз. В России встречается около 160 видов. Стрекозы - одна из самых древних групп насекомых, известных по ископаемым остаткам с карбона. К ним близки вымершие древнекрылые насекомые - палеодиктиоптеры, достигавшие 90 см в размахе крыльев.

Современные стрекозы подразделяются на подотряды равнокрылых и разнокрылых. К равнокрылым относятся стройные стрекозы с узким брюшком, складывающие крылья вверх. К ним относятся ярко-синие стрекозы - красотки (Calopteryx), зеленые лютки (Lestes) и скромно окрашенные стрелки (Agrion). Разнокрылые стрекозы - с толстым брюшком, при посадке крылья не складывают. К ним относятся самые крупные стрекозы: коромысло (Aeschna), бабки (Cordulia) и др. Эта группа стрекоз способна к миграциям на большие расстояния.

Практическое значение стрекоз невелико. Вместе с тем заметна их роль в уничтожении кровососущих комаров и мошек.

Инфракласс Новокрылые (Neoptcra)

Насекомые с неполным превращением Hemimetabola.

Эта серия отрядов из новокрылых насекомых включает наиболее примитивных представителей инфракласса наряду с сильно специализированными. Характерными фазами развития являются: яйцо - нимфа - имаго. Ротовые аппараты преимущественно грызущего типа или колюще-сосущие.

Среди Hemimetabola выделяют ортоптероидную группу отрядов (надотряд Orthopteroidea) с грызущим ротовым аппаратом, исходно пильчатым яйцекладом и полным жилкованием. Эта группа названа в соответствии с наиболее типичным отрядом Orthoptera - прямокрылые. К группе относятся отряды: тараканов, богомолов, термитов, прямокрылых, палочников, уховерток.

Вторую - гемиптероидную группу отрядов (надотряд Hemipteroidea) составляют насекомые с грызуще-сосущим и колюще-сосущим ротовым аппаратом и со вторично упрощенными крыльями. Центральный отряд в этой группе представлен полужесткокрылыми (Hemiptera), и потому

группа получила название "гемиптероидная". К ним относятся такие отряды, как сеноеды, пухоеды, власоеды, вши, трипсы, полужесткокрылые (клопы) и равнокрылые.

Отряд Таракановые (Blattodea). Таракановые обладают уплощенным телом, головкой, подогнутой под переднегрудь, длинными антеннами, хорошо развитым грызущим ротовым аппаратом. Передняя пара крыльев у них кожистая, а задние крылья перепончатые, складывающиеся веерообразно. Нередко крылья недоразвиты, особенно у самок. На заднем конце тела имеются церки, а у самцов еще и грифельки.

Тараканы откладывают яйца в оотеках, т. е. в оболочке, которая выделяется придаточными железами самок. В каждой оотеке помещается несколько десятков яиц. Оотеки могут долго находиться в покое и переживать неблагоприятные условия.

Всего известно 2500 видов тараканов. В основном они - обитатели тропиков, но некоторые синантропные виды встречаются повсюду в жилищах человека. В нашей стране около 50 видов тараканов, большинство из которых обитает в южных широтах.

В природных условиях тараканы питаются как сапрофаги и живут в лесной подстилке, разрушающейся древесине, почве. В лесах Европы широко встречается лапландский таракан (Ectobius lapponicus, рис. 348). Этот вид встречается от тундры до лесостепи. Внешне этот вид похож на рыжего домового таракана.

В жилищах человека обычно встречаются черный таракан (Blatta orientalis) и рыжий таракан, или прусак (Blatella germanica, рис. 349). Первый вид более крупный (18-13 мм), черной окраски. Самки черного таракана с недоразвитыми крыльями. Развитие длится около четырех лет. Завезен в Европу из тропиков около 300 лет назад. Рыжий таракан мельче (10-13 мм). Крылья развиты у самцов и самок. Развитие длится около 5-6 месяцев. В Америке широко распространен очень крупный синантропный вид - американский таракан (Periplaneta americana). Синантропные тараканы опасны для человека, так как загрязняют продукты, разносят болезнетворные бактерии и яйца гельминтов. Поэтому важно проводить санитарно-эпидемиологические мероприятия по борьбе с тараканами.

Отряд Богомоловые (Mantodea). Своеобразная группа хищных насекомых, встречающихся в южных широтах. Это подкарауливающие хищники. Богомолами они названы потому, что, подкарауливая добычу, принимают "богомольную позу" - со сложенными вместе передними конечностями. У них хорошо выражен миметизм - сходство с окружающей обстановкой. Богомол похож на зеленый или бурый побег. Конечности напоминают черешки листьев или ветки, а крылья похожи на листья.

У богомолов передняя пара ног хватательные. Голени вкладываются в желобки на бедрах, подобно лезвиям перочинного ножа. Крылья у богомолов развиты по-разному. Имеются крылатые и бескрылые виды. Для богомолов характерен каннибализм. Распространено явление поедания самкой самца после спаривания. Яйца откладывают в оотеках, которые прикрепляются самками к стеблям растений. У нас наиболее распространен на юге вид обыкновенный богомол (Mantis religiosa, рис. 350).

Отряд Термиты (Isoptera). Термитов называют "белыми муравьями". Это объясняется тем, что термиты, как и муравьи, общественные насекомые и строят гнезда - термитники. У них, как и у муравьев, наблюдается полиморфизм особей (рис. 351). В составе семьи термитов имеются крылатые самцы, самки и бескрылые неполовозрелые рабочие и солдаты мужского и женского пола. Однако это сходство поверхностное. Термиты, в отличие от муравьев, насекомые с неполным превращением, со скрытым образом жизни и питаются преимущественно древесиной и плесневыми грибами. А муравьи, как известно, развиваются с полным превращением и обычно питаются животной пищей.

Крылатые особи термитов (самцы и самки) имеют две пары одинаковых длинных крыльев с густой сетью жилок. Ротовые части грызущие. На заднем конце тела имеются церки. Покровы термитов слабо склеротизированные, депигментированные.

Формирование термитника начинается с того, что пара крылатых половых особей после спаривания отламывают крылья, роют в почве ходы, в которых самка откладывает яйца. Первое поколение личинок выкармливают родители. Из них образуются рабочие особи, которые затем берут все заботы о семье термитов на себя. Самка увеличивается в размерах, становится неподвижной. Ее функция заключается лишь в постоянной откладке яиц. Самки некоторых видов термитов могут откладывать в сутки до 2- 3 тыс. яиц. Самок термитов называют "царицами". В крупной камере термитника находятся царица и самец - царь, за которыми ухаживают рабочие особи. Рабочие выполняют множество функций: заботу о потомстве, строительство гнезда, разведение культуры грибов, служащих им пищей. Защиту гнезда выполняют специализированные особи - солдаты с крупной головой и сильными челюстями (рис. 351).

Самки выделяют вещества, слизываемые нимфами. Эти выделения содержат феромоны, тормозящие развитие нимф (рабочих термитов). В случае гибели половых особей тормозящее действие феромонов снимается и часть нимф развивается в половозрелых самцов и самок.

Термиты - обитатели тропических областей. Всего известно 2500 видов, из них пять видов термитов встречаются на юге Украины, Кавказе, Средней Азии и Дальнем Востоке. В Средней Азии вредит деревянным постройкам туркестанский термит (Acanthotermes turkestanicus).

Во влажных тропических районах термиты строят высокие термитники из цементированной глины. Такие постройки спасают колонию от дождей. В странах с сухим и жарким климатом термиты живут глубоко в почве. Ходы подземного термитника могут проникать на глубину до 12 м. Эта адаптация спасает их от высыхания.

Отряд Прямокрылые (Orthoptera). Это насекомые средних и крупных размеров. Ротовой аппарат грызущий. Усики нитевидные. Передние крылья кожистые, с прямым жилкованием, образуют надкрылья. Вторая пара крыльев - перепончатые, складываются веером, в покое прикрыты надкрыльями. Часто задние ноги прыгательные. На конце тела причленяются церки, обычно нечленистые. Самки с яйцекладом, иногда длинным. У многих имеются органы звука и слуха. Развитие с неполным превращением.

Всего известно более 20 тыс. видов прямокрылых, а в нашей стране встречается более 700 видов.

К прямокрылым относится несколько семейств, из которых наиболее часто встречаются: семейство Кузнечики (Tettigonidae), семейство Сверчки (Gryllidae), семейство Медведки (Gryllotalpidae), семейство Саранчовые (Acrididae, рис. 352).

Кузнечики характеризуются очень длинными усиками, часто превышающими по длине собственное тело, четырехчлениковыми лапками, хорошо выраженным яйцекладом. У самцов имеются органы стрекотания на надкрыльях. Органы слуха расположены на передних голенях. Кузнечики питаются растительной пищей или хищничают. Яйца откладывают в стебли растений. Чаще всего кузечики встречаются на лугах, держатся на растениях и обычно имеют зеленую окраску. Кузнечики издают красивые музыкальные трели. Часто встречающийся в средней полосе обыкновенный кузнечик (Tettigonia viridis) хищничает.

Сверчки отличаются от кузнечиков трехчлениковыми лапками, более темной окраской. Они питаются растениями. Яйца откладывают в стебли или почву. У нас наиболее вредным является степной сверчок (Gryllus desertus). В домах нередко встречается домовый сверчок (Acheta domestica), питающийся пищевыми остатками.

К сверчковым примыкает семейство медведок (Gryllotalpidae). Это роющие прямокрылые с копательными передними ногами, вальковатым телом. Они роют в почве ходы и поедают корни, корнеплоды растений. Нередко наносят существенный вред овощным культурам. Наиболее часто встречается медведка обыкновенная (Gryllotalpa gryllotalpa).

Саранчовые - наиболее обширное семейство прямокрылых. Известно около 10 тыс. видов, в том числе около 500 видов в нашей стране. Это растительноядные насекомые, среди которых много вредителей сельского хозяйства. Они отличаются от других прямокрылых короткими усиками, коротким крючкообразным яйцекладом. Органы слуха у них расположены на первом сегменте брюшка. Звуки издают самцы трением задних бедер о надкрылья. Яйца откладывают в почву в вырытые яйцекладом ямки. Яйцекладка имеет форму мешочка с земляными стенками и называется кубышкой (рис. 353). В образовании кубышки играют роль выделения придаточных желез самок. Пенистые выделения скрепляют частицы почвы вокруг яиц и образуют земляные стенки кубышки.

К наиболее вредным саранчовым относятся: перелетная, или азиатская, саранча (Locusta migratoria), распространенная в Евразии, Африке,

Рис. 353. Кубышки саранчовых (по Зимину): 1 - крышечка, 2 - землистые стенки, 3 - пленчатые перегородки, 4 - пленчатые стенки, 5 - яйца

Австралии; пустынная саранча - шистоцерка (Schistocerca gregaria), обитающая в Передней Азии, Индии, Африке; итальянская кобылка (Calliptamus italicus).

В недалеком прошлом азиатская саранча была самым распространенным и опасным вредителем на территории нашей страны. В дальнейшем была налажена планомерная борьба с саранчой, главным образом в плавнях рек, где отрождается саранча из кубышек.

Борьба с саранчой проводится многопланово: уничтожаются кубышки и скопления нимф (пешая саранча) механическими и химическими методами, осушаются плавни, благоприятные для размножения саранчовых. Благодаря контролю за численностью саранчовых и проводимым мероприятиям перелетная саранча перестала быть опасным вредителем на территории нашей страны. Однако в сопредельных странах Азии и Африки перелетная саранча наносит колоссальные убытки сельскому хозяйству. Служба России по защите растений от вредителей оказывает помощь другим странам в борьбе с вредными саранчовыми.

В 80-х годах зарегистрированы мощные вспышки численности перелетной саранчи в Аравии и северо-восточной Африке, где ею были полностью уничтожены посевы культурных растений. В нашей стране иногда наблюдаются локальные вспышки численности нестадных саранчовых в степном Поволжье и Средней Азии.

Человечья вошь передает опасные заболевания - сыпной и возвратный тиф. В первую мировую и гражданскую войну потери людей от тифа были велики. Санитарная служба в России предотвратила опасность эпидемии тифа во время Великой Отечественной войны.

Борьба со вшами осуществляется прежде всего соблюдением личной гигиены. От головной вши легко избавиться путем втирания керосиновой эмульсии перед мытьем головы. Одежда, зараженная платяными вшами, должна обрабатываться при высокой температуре (кипячение и проглаживание). В больницах, госпиталях одежда больных для профилактики обрабатывается инсектицидами в специальных дезинсекционных камерах.

Отряд Равнокрылые (Homoptera). Равнокрылые - наземные насекомые с колюще-сосущим ротовым аппаратом в виде членистого хоботка, с двумя парами тонких крыльев. Крылья в покое складываются кровлеобразно. Задние крылья иногда редуцированы. Питаются клеточным соком растений.

К равнокрылым хоботным относится более 30 тыс. видов. В нашей стране встречается 4 тыс. видов. Среди них много вредителей культурных растений. Отряд подразделяется на шесть основных подотрядов. Из них важнейшими являются: цикадовые, листоблошки, тли, кокциды.

К цикадовым (Auchenorrhyncha) относятся семейства настоящих певчих цикад (Cicadidae), цикадок (Jassidae) и пенниц (Cercopidae).

Певчие цикады - крупные насекомые, обитающие главным образом в тропиках. Около 2 тыс. видов цикад встречаются в частности на Кавказе, в Крыму, Средней Азии.

Дубовая цикада (Tibicen haematodes) широко распространена в наших южных дубравах.

Горная цикада (Cicadetta montana) заходит на север до юга Московской области (рис. 355). Ее распространение связано с дубравами. Нимфы цикад развиваются в почве несколько лет. Нимфы роют вертикальные норки и питаются соками корней деревьев. Взрослые насекомые живут лишь один сезон, держатся на деревьях, питаясь соками стеблей.

Цикады издают стрекочущие звуки. Органы звука и слуха у них расположены на нижней поверхности заднегруди.

Пенницы, или слюнявицы (Cercopidae), - мелкие сосущие насекомые, питающиеся на стеблях растений. Их личинки выделяют из ануса пену, которая защищает их нежное тело от высыхания и от врагов. Нередко на траве видны скопления пены, выделяемой личинками пенниц,

напоминающие скопления слюны. Поэтому в народе они получили название "кукушкины слюнки". У нас на лугах особенно часто встречается обыкновенная слюнявица (Philaenus spumarius).

Настоящие цикадки (Psylloidea) многочисленны на травянистых растениях. Они быстро перелетают с места на место. Это небольшие по размеру сосущие насекомые, похожие по габитусу на певчих цикад. Среди цикадок встречаются вредители сельского хозяйства, некоторые из них переносят вирусные заболевания растений.

Подотряд Листоблошек (Psylloidea) объединяет мелких крылатых насекомых с нежными покровами. В нашей стране около 100 видов листоблошек. Листоблошки сосут соки из растений, но не усваивают весь содержащийся в пище сахар, и потому их экскременты сладкие. Побеги растений, на которых развиваются листоблошки, часто липкие от их сладких выделений, которыми часто лакомятся муравьи, мухи и даже пчелы.

На яблоне часто встречается яблоневая листоблошка - медяница. Их нимфы повреждают почки и бутоны яблони. На ольхе развивается ольховая листоблошка. Ее нимфы выделяют восковые нити, и они похожи на пушинки.

Подотряд Тли (Aphidodea) - обширная группа равнокрылых хоботных, имеющая существенное значение как вредители растений.

Тли - мелкие сосущие насекомые, похожие на листоблошек (рис. 356). Но в отличие от листоблошек они не способны прыгать - бедра их ног не утолщены. Обычно у тлей имеется на пятом брюшном сегменте пара восковых трубочек. Тли характеризуются сложным жизненным циклом со сменой поколений.

Рассмотрим типичный жизненный цикл тлей на примере черемухо-овсяной тли. На ветках черемухи зимуют оплодотворенные яйца этого вида. Из них развивается бескрылое поколение партеногенетических самок - основательниц. Они рождают второе поколение партеногенетических самок, которые окрыляются и перелетают на другое кормовое растение - овес. Это поколение самок называют эмигрантами. На овсе они производят снова бескрылое поколение партеногенетических самок. К осени эти самки-полоноски откладывают яйца двух типов. Из крупных яиц развиваются крылатые панмиктические самки, а из мелких яиц развиваются крылатые самцы. После спаривания самки перелетают на черемуху и откладывают оплодотворенные яйца.

Своеобразен жизненный цикл у опасного вредителя - виноградной филлоксеры (Viteus vitifolii). У этого вида вместо смены кормового растения в процессе жизненного цикла наблюдается миграция с надземных частей виноградной лозы на корни (рис. 357). Такой цикл у филлоксеры наблюдается только на ее родине - в Америке, а в Европе, куда этот вид был завезен, развивается лишь корневая форма.

Рис. 356. Представители подотряда тлей А - капустная тля Brevicoryne brassicae (из Натали): 1 - бескрылая самка, 2 - крылатая самка, 3 - нимфа, 4, 5 - личинки разных возрастов; Б - черемухово-овсяная тля Siphonaphis padi; 1 - бескрылая самка, 2 - крылатая самка

В нашей стране известно более 1000 видов тлей Наибольший вред приносят такие виды тли, как яблонная, капустная, свекловичная, персиковая, хлопковая Из завезенных видов опасным вредителем яблони является кровяная тля Особую группу среди тлей представляют хермесы, повреждающие хвойные породы В результате повреждения хвои хермесами образуется шишкоподобный галл на вершине побега

Рис. 357. Цикл развития филлоксеры (из Натали): 1 - яйцо, 2 - самка-основательница, 3 - яйцекладущая самка, 4 - личинка, 5 - зимовавшая личинка, 6 - яйцекладущая самка корневой тли, 7 - личинка корневой филлоксеры, 8 - нимфа, 9 - крылатая форма, 10 - ее яйца, 11 - спаривание

Рис. 358. Червецы и щитовки (из Натали): А - кошениль Dactylopius coccus: 1 - самец, 2 - самка с брюшной стороны, 3 - самка со спинной стороны; Б - запятовидный червец Lepidosaphes ulmi: 1 - самка с брюшной стороны, 2 - самка о спинной стороны, 3 - веточка с самками, 4 - самец, 5 - веточка с самцами

Червецы часто выделяют на спине восковые или лаковые выделения. К полезным червецам относится лаковый червец, которого культивируют в Южной Азии для получения шеллака Из некоторых червецов получают краску - кармин. На юге большой вред наносят субтропическим культурам калифорнийская щитовка и австралийский червец - ицерия.

Отряд Полужесткокрылые, или Клопы (Hemiptera). По особенностям строения полужесткокрылые близки к равнокрылым хоботным, но отличаются полужесткими передними крыльями, колющим членистым хоботком, отходящим от передней части головы. Крылья в покое сложены на спине плоско (рис. 359). Развитие с неполным превращением.

Полужесткокрылые питаются соками растений или хищничают, высасывая гемолимфу из насекомых, реже являются кровососами птиц или млекопитающих.

Для клопов характеры пахучие железы, протоки которых открываются на заднегруди у имаго и на брюшных сегментах у нимф. Ядовитый секрет этих желез имеет защитное значение.

Рис. 359. Полужесткокрылые (из Натали): А - клоп-черепашка Eurygaster integriceps, Б - ягодный клоп Dolycoris baccarum, В - постельный клоп Cimex lectularius, Г - водомерки Gerris и Naucoris

Всего известно более 30 тыс. видов клопов. Среди клопов много открытоживущих растительноядных форм (щитники, слепняки). На растениях встречаются хищные клопы - хищнецы. Водные клопы - хищники, которые охотятся за насекомыми и другими мелкими беспозвоночными. К ним относятся водомерки, охотящиеся на поверхности воды, а также гладыши и водяные скорпионы, настигающие добычу в толще воды. Некоторые водомерки обитают на поверхности воды в морях.

Мелкие клопы - вредители сельского хозяйства. Наиболее опасны вредная черепашка (Eurygaster integriceps), наносящая ущерб зерновым культурам, крестоцветные клопы рода Eurydema. Некоторые виды хищных клопов используются в биологической борьбе. Так, например, американский клоп (Perilus bioculatus) культивируется как истребитель колорадского жука.

Особое семейство образуют клопы-кровососы (Cimicidae), к которым относится постельный клоп (Cimex lectularius), питающийся кровью человека. Это плоские, вторичнобескрылые насекомые. Днем они прячутся в щелях стен, мебели, а ночью нападают на человека. Самка клопов откладывает до 200 яиц. Постельные клопы - показатель антисанитарного состояния жилищных условий. С клопами проводятся химическая борьба и предупредительные санитарные меры.

Насекомые с полным превращением
(Holometabola)

Отряд Сетчатокрылые (Neuropterа). Это крупные и средних размеров хищные насекомые с двумя парами сетчатых крыльев, грызущим ротовым аппаратом. Личинки с тремя парами ног, заканчивающимися пятичлениковой лапкой с двумя коготками. Куколки свободные, иногда в волокнистом коконе.

К сетчатокрылым относится около 3,5 тыс. видов. Важнейшие семейства представлены золотоглазками (Chrysopidae) и муравьиными львами (Myrmeleonidae, рис. 360).

Золотоглазки часто встречаются на цветах. Наиболее обычны золотоглазки рода Chrysopa (рис. 360). У них бледно-зеленое тело, золотые глаза и неприятный запах. Яйца на стебельках, прикрепляются к растениям. Личинки золотоглазок считают активными энтомофагами, снижающими численность равнокрылых хоботных.

Муравьиные львы внешне похожи на стрекоз (рис. 360), но отличаются машущим полетом, булавовидными усиками и другими признаками. Их личинки мешковидной формы живут в песке. Над их норкой образуется воронка, в которую, как в ловушку, попадают муравьи и другие насекомые. Личинки муравьиных львов сидят в песке на дне воронки и съедают попадающихся в нее насекомых. За хищный нрав личинок эти насекомые и получили название "львов".

Отряд Жесткокрылые, или Жуки (Coleoptera). У жуков, в отличие от других насекомых, передние крылья превращены в жесткие надкрылья без жилок, которые в покое прикрывают задние перепончатые крылья. Функционально их можно считать двукрылыми насекомыми, так как они летают при помощи только одной (задней) пары крыльев. Ротовой аппарат у жуков грызущий, и они питаются твердой пищей. Глаза только фасеточные.

Рис. 360. Сетчатокрылые (из Бей-Биенко): А - златоглазка Chrysopa, Б - мантиспа Mantispa, В - муравьиный лев Totateres

Личинки жуков с крупной склеротизированной головой и тремя парами ног, которые могут быть редуцированы. Брюшных ложноножек у личинок жуков не бывает.

Нередко личинки жуков живут в другой среде, чем имаго. Например, у жуков-хрущей, обитающих на растениях, личинки развиваются в почве и питаются корнями, у жуков-усачей, встречающихся на листьях, цветах, личинки обитают в древесине, а у жуков-листоедов, божьих коровок имаго и личинки живут в сходной среде, и у них общие объекты питания.

Жуки - самая крупная группа насекомых, насчитывающая около 250 тыс. видов. Их размеры варьируют от нескольких долей миллиметра до 15 см. Наиболее крупные жуки встречаются в тропических областях. К жукам-великанам относится, например, жук-голиаф (Goliathus).

Биологически жесткокрылые разнообразны. Они встречаются во всех ландшафтных зонах, во всех ярусах биоценозов суши. Среди жуков имеются хищники, фитофаги, сапрофаги, некрофаги, копрофаги..

Жуки играют существенную роль в биологическом круговороте веществ в природе. Жуки-фитофаги утилизируют растительные остатки. Почвообитающие личинки жуков - сапрофаги способствуют почвообразовательному процессу. Хищные жуки регулируют численность беспозвоночных в биоценозах. Но среди жуков немало серьезных вредителей сельского хозяйства (колорадский жук, свекловичный долгоносик, яблонный цветоед, хрущи и др.), а также леса (короеды, усачи, златки, долгоносики).

Отряд жуков включает более 100 семейств, отнсоящихся к четырем подотрядам (рис. 361).

Подотряд Плотоядные жуки (Adephaga) включает всего восемь семейств, среди которых наиболее многочисленны: сухопутные - семейство Жужелицы (Carabidae) и водные - семейство Плавунцы (Dytiscidae), семейство Вертячки (Gyrinidae). Плотоядные жуки в большинстве хищники. У них неподвижные тазики задних ног, лапки пятичлениковые, нитевидные усики.

Жужелицы - активно бегающие наземные жуки, питающиеся другими насекомыми и прочими беспозвоночными. Особенно полезны в истреблении гусениц бабочек на почве и деревьях жуки-красотелы (Calosoma). Активно уничтожают слизней и улиток крупные жуки-карабусы (Carabus). Некоторые жужелицы перешли к питанию растительной пищей. Хлебная жужелица рода Zabms вредит пшенице. Личинки жужелиц развиваются в почве. На полях наиболее многочисленны хищные жужелицы родов Pterostichus, Agonum и виды со смешанным питанием: Pseudophonus, Harpalus, Amara.

Плавунцы обитают в стоячих и медленнотекущих пресных водоемах. Это активные хищники, питающиеся личинками стрекоз, поденок и другими

беспозвоночными. У них плавательные задние ноги. Личинки плавунцов также хищничают. Окукливаются личинки плавунцов в почве на берегу. В нашей фауне около 300 видов. Самый крупный вид в фауне нашей страны - окаймленный плавунец (Dytiscus marginalis).

Вертячки - поверхностные обитатели пресных водоемов с двумя парами ластоподобных задних ног. Они совершают круговые движения, поедая добычу, как на поверхности воды, так и под водой. Глаза у них разделены на верхнюю и нижнюю части, приспособлены для видения над водой и под водой. Известно около 20 видов вертячек.

Подотряд Разноядные жуки (Polyphaga). Этот подотряд включает большинство семейств жуков. Они чрезвычайно разнообразны по типам питания и другим экологическим особенностям. Polyphaga отличаются от Adephaga подвижными тазиками задних ног и разным числом члеников лапок (от 4 до 5). К числу наиболее обширных и практически важных семейств разноядных жуков можно отнести следующие.

Семейство Водолюбы (Hydrophilidae) объединяет водных жуков с булавовидными усиками, опушенной нижней стороной тела. Водолюбы питаются в основном растительной пищей. Личинки водолюбов хищничают, их тело с жаберными выростами на брюшке. Наиболее обычен черный водолюб (Hydrous piceus).

Семейство Стафилиниды , или Коротконадкрылые (Staphylinidae). Это обширное семейство жуков с узким телом, короткими надкрыльями, не прикрывающими брюшка. Крылья у них складываются поперечными складками под надкрыльями. Узкое тело позволяет им проникать в почву, гниющую древесину, в пористые субстраты, где они охотятся за другими насекомыми. Среди стафилинид кроме хищников немало сапрофагов и даже растительноядных видов. Большинство стафилинид имеют значение как энтомофаги, регулирующие численность других насекомых, или как почвообразователи.

Надсемейство Пластинчатоусые (Lamellicornia) включает семейства рогачей и настоящих пластинчатоусых. У них усики с пластинчатой или гребенчатой булавой, с чем связано название надсемейства.

Семейство Пластинчатоусые (Scarabaedae) - с плотной пластинчатой булавой. К нему относятся хрущи, навозники, бронзовки.

Хрущи - фитофаги, и среди них немало вредителей сельского и лесного хозяйства: майский хрущ (Melolontha hippocastani), июньский хрущ (Amphimallon solstitialis), хлебные жуки (Anisoplia austriaca). Они вредят на фазе имаго и личинки. Бронзовки вредят розам и другим цветущим садовым культурам. Навозники, питающиеся навозом, утилизируют органические остатки и способствуют почвообразованию. К ним относятся обыкновенный навозник (Geotrupes stercorarius), священный скарабей (Srarabaeus sacer), катающий из навоза шары для питания его личинок.

К навозникам также относится жук-носорог (Oryctes nasicornis). В тропиках обитают гигантские виды навозников, например жук-голиаф (Goliathus).

К семейству Рогачей (Lucanidae) относятся самые крупные виды жуков нашей фауны - жуки-олени (Lucanus cervus). У них усики с гребенчатой булавой. Выражен половой диморфизм. Самцы с "рогами" - видоизмененными мандибулами, а самки "безрогие", т. е. с нормальными мандибулами. Их личинки развиваются в трухлявых дубовых пнях. Распространение жуков-оленей связано в основном с дубравами.

Семейство Щелкуны (Elateridae) включает большую группу жуков-фитофагов. Это узкотелые жуки с короткими ногами. У них имеется прыгательный аппарат на груди (выступ на переднегруди и выемка на средней груди). Если жук оказывается в положении спиной вниз, он изгибает переднеспинку, раздается щелчок - жук подскакивает и переворачивается ногами вниз.

Особенно вредны личинки жуков-щелкунов, которых называют проволочниками. У них твердые покровы и круглое в поперечнике тело. Проволочники живут в почве, подгрызают корни растений и нередко полностью уничтожают посевы. Особенно широко распространены на полях щелкуны родов Agriotes, Selatosomus.

Семейство Кокцинеллиды , или Божьи коровки (Coccinellidae). Это небольшие округлой формы жуки, сверху выпуклые, обычно яркой окраски. Например, семиточечная коровка красная с черными пятнами (Coccinella septempunctata). Контрастная окраска кокцинеллид предупреждает насекомоядных птиц о их несъедобности. Название "коровки" они получили за то, что при опасности выделяют желтую жидкость (гемолимфу). Из-за едкости гемолимфы они несъедобны.

Кокцинеллиды и их личинки живут на растениях и питаются тлей. Кокцинеллид используют в биологической борьбе с вредными равнокрылыми хоботными: тлями, червецами, листоблошками.

К нам завезен из Австралии вид кокцинеллид родолия (Rodolia cardinalis) для борьбы с червецом ицерией (Iceria), вредящим цитрусовым культурам. Виды нашей фауны - семиточечная (Coccinella septempunctata) и двухточечная (Adalia bipunctata) коровки снижают численность тлей в садах и огородах.

Семейство Чернотелки (Tenebrionidae) включает в основном виды, обитающие в степной зоне и пустынях. Это в большинстве наземные жуки, часто нелетающие, с жесткими покровами. Их личинки червеобразные, с копательными ногами, с сильной склеротизацией покровов. За внешнее сходство с личинками жуков-щелкунов их называют ложнопроволочниками. Большинство видов растительноядные. Личинки нередко вредят всходам на полях. Продуктам вредят виды хрущаков: мучной

(Tenebrio molitor) и малый (Tribolium confusum). Чернотелки из анальных желез выбрызгивают едкую пахучую жидкость. Поэтому зараженность продуктов мучным хрущаком легко узнать по специфическому запаху. В степи наиболее часто встречаются чернотелки: медляки рода Blaps и песчаный медляк (Opatrum sabulosum).

Семейство Усачи (Cerambycidae) характеризуется длинным телом, лазательными лапками с расширенными члениками и длинными усами. Жуки питаются листьями, цветами, а их личинки развиваются под корой, в древесине стволов деревьев, реже в стеблях травянистых растений. Многие усачи - разрушители древесины. В основном они развиваются в. отмирающих деревьях и пнях. Однако некоторые виды могут наносить вред строевому лесу, например черный сосновый усач (Monochamus galloprovincialis). В степной зоне полевым культурам и лесным посадкам могут вредить почвообитающие личинки усачей рода Dorcadion.

Среди усачей много видов, тесно связанных с какой-либо одной породой деревьев. Вырубка лесов приводит к обеднению фауны усачей. Ряд видов усачей внесены в Красную книгу как редкие и подлежащие охране.

Семейство Листоеды (Chrysomelidae). К листоедам относятся растительноядные жуки небольших размеров, яркой или блестящей окраски. Их личинки также растительноядны. Семейство включает многих вредителей сельского и лесного хозяйства: колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata), тополевый листоед (Melasoma populi), огородные блошки (Phyllotreta) и др.

Семейство Долгоносики (Curculionidae) самое многочисленное по числу видов. Известно более 40 тыс. видов долгоносиков. Это растительноядные жуки, которые повреждают различные части растений: семена, бутоны, листья, стебли, корни. Их личинки белые, безногие, скрытоживущие в растительных тканях. Долгоносики легко отличаются от других жуков по форме головы с вытянутой головотрубкой, на конце которой располагается ротовой аппарат. При помощи головотрубки жуки могут проникать глубоко в ткани растений, а затем туда откладывать яйца. Особенно длинная головотрубка у желудевого долгоносика (Curculio glandium), который просверливает глубокие ходы в желуде. Среди долгоносиков много вредных видов. Например, свекловичный долгоносик вредит сахарной свекле, яблонный цветоед - бутонам яблони, клеверные семяеды снижают урожай клевера.

Семейство Короеды (Ipidae) характеризуется цилиндрическим телом, подогнутой головой с булавовидными усиками. На заднем конце тела имеется "тачка", образованная скошенной вниз площадкой надкрыльев, обрамленной зубчиками. Короеды прогрызают ходы под корой, а при помощи тачки они выталкивают из ходов нагрызанные частицы древесины. Ходы короедов имеют определенное строение, особое для каждого вида (рис. 361, 3). Имеется маточный ход, прогрызаемый самкой,

в стенках которого откладываются яйца. От маточного хода отходят многочисленные личиночные ходы, заканчивающиеся куколочной колыбелькой. Молодые жуки, вышедшие из куколок, прогрызают вылетные отверстия и покидают место отрождения.

В большинстве случаев короеды нападают на ослабленные или срубленные деревья. Наиболее распространен короед-типограф (Ips typographus), вредящий хвойным деревьям. Из других короедов часто встречаются большой и малый лубоеды, березовый заболонник.

Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera). Это один из крупнейших отрядов насекомых, к которому относится более 300 тыс. видов.

У перепончатокрылых две пары прозрачных крыльев с крупными ячейками. Задние крылья меньше передних и сцеплены с ними, образуя общую крыловую поверхность. Поэтому можно считать, что они функционально двукрылые. Ротовые части грызущие, как у муравьев, или грызуще-лижущие, как у пчел. Первый сегмент брюшка входит в состав груди. Второй и третий сегменты брюшка нередко образуют стебелек и обеспечивают подвижность брюшка. У многих на конце тела имеется яйцеклад или жало. На голове кроме фасеточных глаз обычно имеются простые теменные глазки. Личинки перепончатокрылых безногие или гусеницеобразные. Куколки свободные, нередко в волокнистом коконе.

Отряд делится на два подотряда: Сидячебрюхие и Стебельчатобрюхие. Они включают множество семейств. Рассмотрим важнейшие среди них.

Подотряд Сидячебрюхие , или Фитофаги (Phytophaga). Это наиболее примитивные перепончатокрылые с грызущим ротовым аппаратом, без стебелька между грудью и брюшком, с полным набором жилок на крыльях. Жизнь имаго более кратковременная, чем у личинок. Личинки и имаго - фитофаги. Личиночная фаза похожа на таковую у бабочек. Их называют ложногусеницами. Они окукливаются в волокнистых коконах. К сидячебрюхим относится несколько семейств.

Семейство Пилильщики (Tenthredinidae). У пилильщиков яйцеклад пильчатый, не выдается. Ротовые части грызущие. Стебелька на брюшке нет. Личинки гусеницеподобные, с парами грудных ног и брюшными ногами (рис. 362, Б). В отличие от гусениц, бабочек, у личинок пилильщиков имеются простые глазки на голове, а брюшных ножек 6-8 пар, а не 2-5 пар, как у бабочек, и без крючочков. Многие пилильщики вредят растениям: сосновый, крыжовенный, вишневый, хлебный.

Семейство Рогохвосты (Siricidae) включает крупных насекомых до 40 мм в длину (рис. 362, А). У самок рогохвостов очень крупный

яйцеклад, при помощи которого они откладывают яйца под кору лиственных пород деревьев. Личинки рогохвостов цилиндрические, без ног. Они проделывают крупные ходы в стволах деревьев.

Подотряд Стебелъчатобрюхие (Apocryta). У стебельчатобрюхих два первых сегмента брюшка образуют узкий стебелек между грудью и брюшком, обеспечивая подвижность брюшка. Ротовые части грызущие или грызуще-лижущие. Среди стебельчатобрюхих имеются фитофаги, зоофаги и нектарофаги. У многих хорошо развит яйцеклад. Личинки безногие. Куколки в коконах и без коконов.

Орехотворки откладывают яйца в листья, прокалывая их яйцекладом. От укола яйцекладом ткани листа разрастаются и развивающиеся из яиц личинки орехотворок оказываются внутри галла. Личинки старших возрастов окукливаются. Молодые имаго прогрызают вылетные отверстия и покидают галл.

Надсемейство Осообразные (Vespoidea) включает ряд семейств ос. Это жалящие перепончатокрылые. Наиболее многообразны складчатокрылые осы (семейство Vespidae), к которым относятся самый крупный вид - шершень и обыкновенная оса (Vespa vespa). Осы бывают общественные и одиночные. Обыкновенная оса делает "бумажное" гнездо из пережеванной древесины и подвешивает его к деревьям или под крышей жилищ человека. В соты оса откладывает яйца, из которых развиваются червеобразные личинки, которых осы выкармливают, передавая им полупереваренную пищу. Осы хищничают, а также охотно поедают сладкие плоды.

Большой биологический интерес представляют роющие пчелы. Они охотятся на различных насекомых, которых жалят и парализуют. Парализованных насекомых осы затаскивают в почвенные норки и выкармливают ими свое потомство. Такое сложное поведение определяется развитым инстинктом заботы о потомстве.

Надсемейство Пчелиные (Apoidea) включает шесть семейств и насчитывает более 30 тыс. видов. Это специализированная группа антофилов, питающихся нектаром и пыльцой цветков.

Пчелиные характеризуются наличием грызуще-лижущего ротового аппарата, густым опушением тела и увеличенным первым члеником задней лапки, превращенным в аппарат для собирания цветочной пыльцы - щеточку.

Эта группа перепончатокрылых эволюционно связана с цветковыми растениями. Цветковые растения выработали в процессе эволюции приспособления к привлечению насекомых-опылителей: яркую окраску венчика, нектар и ароматические вещества. Цветковые растения предоставляют пищу пчелиным - пыльцу, нектар, а последние осуществляют их перекрестное опыление.

Пчелы могут вести одиночный или общественный образ жизни. Виды одиночных пчел состоят только из самцов и самок. Самки одиночных пчел сами строят гнездо с сотами, ухаживают за потомством, собирают мед и пыльцу. У общественных пчел, кроме самцов и самок, имеются еще и рабочие особи (неполовозрелые самки), которые выполняют строительную функцию, осуществляют сбор нектара и пыльцы, заботятся о потомстве. Такие виды пчел полиморфны. У них особи различаются морфологически и функционально. В семьях общественных пчел наблюдаются

сложные взаимоотношения между особями с разделением функций. К общественным пчелам относятся медоносная пчела (Apis mellifera, рис. 365) и шмели (Bombus). Несколько видов диких пчел культивируются человеком для получения меда, воска. Велика роль всех пчелиных в опылении диких и культурных растений. В настоящее время предпринимаются меры к сохранению фауны пчел и шмелей как опылителей растений.

Надсемейство Муравьи (Formicoidea) представлено лишь одним семейством Formicidae. Всего известно более 5 тыс. видов муравьев. Это общественные насекомые со сложным поведением. Строят гнезда - муравейники. У муравьев резко выражен кастовый полиморфизм: имеются крылатые самцы и самки, выполняющие функцию размножения, и бескрылые рабочие особи (бесплодные самки), которые строят гнездо, заботятся о потомстве, добывают пищу, защищают гнездо от врагов (рис. 366).

Морфологически муравьи характеризуются грызущим ротовым аппаратом, коленчатыми усиками, брюшным стебельком, состоящим из 1-2 члеников.

Рис. 365. Медоносная пчела Apis mellifera (из Натали): А - матка и ее голова, Б - рабочая пчела и ее голова, B - трутень

Жизненные циклы муравьев похожи на таковые у пчел. Один раз в году у них наблюдается роение: вылетают из гнезда крылатые самцы и самки. После спаривания самцы погибают, а самки отгрызают крылья и начинают основывать гнездо. У некоторых видов самка сама выкармливает первое поколение рабочих муравьев, а за последующими поколениями ухаживают только рабочие. У других видов оплодотворенную самку рабочие переносят в уже существующее гнездо, где обычно имеется несколько плодущих самок, или обосновывают новое гнездо.

Хищных муравьев разводят и охраняют как истребителей вредных насекомых в лесах и садах. Особенно полезны в наших лесах виды рода Formica: рыжие лесные муравьи (F.rufa и F.polyctena). Вредят зерновым культурам на юге муравьи-жнецы (Messor). В жилище человека вредит продуктам мелкий домовый муравей (Monomorium pharaonis), 200 лет назад завезенный в Европу. Многие почвообитающие муравьи играют существенную роль в почвообразовании.

Отряд Двукрылые (Diptera). Это один из самых крупных отрядов насекомых, включающий около 80 тыс. видов.

Основными чертами отряда являются: колющий или лижущий ротовой аппарат, наличие лишь одной - первой пары крыльев и редукция второй пары, а также червеобразная личинка без ног, а у высших представителей отряда даже без головы.

Это специализированный отряд насекомых. Взрослые формы питаются только жидкой пищей животного или растительного происхождения.

Среди двукрылых имеются кровососы (комары, мошки, слепни), опылители, питающиеся нектаром цветов (пчеловидки, шмелевидки) и др. Личинки двукрылых развиваются в почве, воде и гниющих субстратах, в тканях животных и растений. У многих из них развито внекишечное пищеварение.

В отличие от перепончатокрылых, у двукрылых нет столь сложных инстинктов заботы о потомстве, гнездостроения, внутривидовых взаимоотношений. Однако морфологически двукрылые наиболее продвинуты по сравнению с другими отрядами. Большого совершенства они достигли в полете. У них наиболее сильно специализирован ротовой аппарат, а процессы метаморфоза протекают наиболее радикально - от червеобразной личинки до сложно организованного имаго.

Отряд подразделяется на три подотряда: подотряд Длинноусые, или Комары (Nematocera), подотряд Короткоусые прямошовные (Brachycera-Orthorrhapha) и подотряд Короткоусые круглошовные (Brachycera-Cyclorrhapha). Подотряды отличаются формой усиков, жилкованием крыльев, ротовым аппаратом, типом личинок и куколок.

Подотряд Длинноусые (Nematocera). Отличается от двух других подотрядов двукрылых длинными многочлениковыми усиками, личинкой с головной капсулой и покрытой куколкой. К длинноусым относится множество семейств комаров и мошек (рис. 367). Остановимся на характеристике некоторых из них.

Семейство Комары-долгоножки (Tipulidae). Это самые крупные комары в нашей фауне. Длина их тела может достигать 2- 3 см, а ноги еще более длинные, они способны к автотомии, как сенокосцы. Долгоножки питаются нектаром цветков. Их личинки развиваются в почве, питаются как сапрофаги и играют существенную роль в почвообразовании.

Семейство Настоящие комары (Culicidae) широко распространено во всех природных зонах и особенно многочисленно в местах с

Рис. 367. Длинноусые двукрылые (из Бей-Биенко): А - москит Phlebotomus, Б - малярийный комар (самец) Anopheles maculipennis, В - мошка Simulium

влажным климатом. У них совершенный колюще-сосущий аппарат, но не все виды комаров питаются кровью, а у кровососущих видов кровью питаются лишь самки. Личинки и куколки развиваются в воде или во влажной почве. Наиболее распространены кровососущие комары родов Culex и Anopheles. Чаще всего нас беспокоят обыкновенный комар (Culex pipiens, рис. 368, I) и малярийный комар (Anopheles maculipennis, рис. 368, II), который является переносчиком малярийного плазмодия. Отличить малярийного комара от обыкновенного можно по четырем бурым пятнам на крыльях, по длинным ногам (в два раза длиннее тела) и по посадке брюшком вверх. Личинки малярийного комара отличаются короткими дыхательными трубочками и горизонтальным положением тела, в то время как у обыкновенного комара личинки с длинными трубочками держатся наклонно к поверхности воды вниз головой (рис. 368, Б). Куколки обыкновенного комара имеют более длинные дыхательные трубочки, чем у куколок малярийного комара (рис. 368, В).

Рис. 368. Комары: I - комар обыкновенный Cutex pipiens, II - комар малярийный Anopheles maculipennis; А - имаго, Б - личинка, В - куколка (из Натали)

Различные виды комаров могут переносить возбудителей таких тяжелых заболеваний, как малярия, желтая лихорадка, японский энцефалит и др.

Семейство Комары-дергуны (Chironomidae) - обитатели берегов водоемов. Они летают роями и издают мелодичные звуки. За это их иногда называют звонцами. У них ротовые части недоразвиты. Имаго живут недолго и не питаются. Передние ноги у имаго длинные, похожи на усики и выполняют функцию осязания.

Их личинки развиваются в воде и известны под названием "мотыль". Мотылем обычно кормят аквариумных рыб. Они красного цвета, так как в их гемолимфе содержится гемоглобин, обеспечивающий кожное дыхание при обитании на дне водоемов в условиях дефицита кислорода. Личинки мотыля питаются микроорганизмами и скрывают свое тело в паутинных трубочках.

Семейства Мокрецы (Ceratopogonidae) и Мошки (Simulidae). К ним относятся мелкие кровососущие комарики длиной 3-6 мм, которые вместе с комарами образуют полчища кровососов, называемых гнусом. Личинки мокрецов развиваются в воде или во влажной среде, а мошек - обязательно в воде.

Наиболее массовым мокрецом является широко распространенный жгучий мокрец (Culicoides pulicaris), дающий несколько поколений за лето. Мошки-кровососы в России наиболее разнообразны в таежной зоне, где являются бичом для оленей и человека. Но они многочисленны и в других широтах. Мошки могут переносить возбудителей туляремии, чумы, проказы, сапа и других заболеваний.

Семейство Бабочницы (Psychodidae) - это мелкие комарики с пушистыми крыльями и густым жилкованием. Среди них имеются кровососы - москиты (Phlebotomus), распространенные в Средней Азии, Закавказье. Их личинки развиваются во влажных местах: пещерах, ямах, норах животных, а также скотных дворах, мусорных ямах. Самки москитов нападают на млекопитающих, птиц и человека. Они могут переносить возбудителей опасных заболеваний: вирус лихорадки папатачи и лейшманиозы (пендинскую язву и висцеральный лейшманиоз, поражающий печень, селезенку, костный мозг).

Семейство Галлицы (Cecidomyiidae). Это обширная группа мелких комариков, имаго которых не питаются, а личинки развиваются в тканях растений, вызывая образование галлов (разрастание тканей). Например, осиновая черешковая галлица образует красноватый округлый галл на черешке осины. Вредитель пшеницы - гессенская мушка развивается в пазухах листьев злаков, стебли которых потом обламываются.

Семейство Грибные комары (Mycetophilidae) примечательно тем, что их личинки преиущественно развиваются в грибах. Их белые личинки с черной головкой буквально кишат на разломе червивых грибов. Ряд видов грибных комаров развивается в гниющей древесине.

Подотряд Короткоусые-прямошовные двукрылые (Brachycera-Orthorrhapha) . Это типичные мухи с короткими трехчлениковыми усиками. У личинок голова сильно редуцирована, а куколки покрытого типа, без пупария. При линьке на имаго покровы куколки растрескиваются по Т-образной линии в области переднеспинки. Продольный шов линии разрыва особенно длинный, отсюда название - прямошовные.

К этому подотряду относятся широкораспространенные семейства двукрылых: слепни, львинки, ктыри, жужжалы, толкунчики, зеленушки.

Семейство Слепни (Tabanidae) включает крупных кровососущих мух. Они доставляют страдания многим домашним животным, снижают их продуктивность. Слепни нападают на человека и могут переносить возбудителей заболеваний: сибирской язвы, туляремии, полиомиелита.

Слепней легко узнать по крупным золотистым глазам, часто пестрым крыльям (рис. 369, 1). Укусы слепней очень болезненны. Кусаются только самки, а самцы питаются нектаром. Личинки слепней развиваются в воде и во влажной почве по берегам.

Семейство Львинки (Stratiomyiidae) включает множество видов, обитающих в тропиках. В нашей фауне всего около ста видов львинок. Львинки - обычно яркоокрашенные мухи, нередко по окраске напоминают жалящих пчел, ос. Это проявление защитной окраски - мимикрии. Личинки львинок развиваются в почве, навозе и в загрязненных водоемах. Личинки обыкновенной львинки встречаются в прудах и отличаются удлиненным задним концом тела, на котором расположены дыхальца, окруженные венчиком волосков. Личинка подвешивается задним концом тела к поверхности воды и так дышит. Надышавшись, она складывает волоски венчика, закрывая дыхальца, и опускается на дно, где питается органическими остатками.

Семейство Ктыри (Asilidae) объединяет около 5 тыс. видов хищных мух. У них стройное тело, длинные крылья (рис. 369, 2). При укусе жертвы они вводят яд. Они охотятся на лету на различных хорошо летающих насекомых. Личинки ктырей - хищники, обитающие в почве.

Семейство Жужжалы (Bombyliidae) включает мух, специализированных опылителей. Они питаются нектаром цветков с глубокими нектарниками. Жужжалы по внешнему виду напоминают шмелей. У них компактное, опушенное тело с длинным хоботком (рис. 369, 3).

Семейство Толкунчики (Empididae) - хищные мухи, личинки которых развиваются в почве. По габитусу они похожи на комариков, но у них короткие усики, а длинный хоботок отличается по строению и приспособлен для высасывания как насекомых, так и нектара и растительных соков. У толкунчиков передние ноги хватательные, при помощи которых они захватывают добычу - мелких двукрылых. Для толкунчиков характерны сложные брачные отношения. Они выполняют особые "танцы" во время брачного лета. Самцы некоторых видов предлагают самке "подарок" в виде убитой мушки, заключенной в волокнистую оболочку.

Семейство Мухи-зеленушки (Dolichopodidae) близко по экологии к предыдущему. Это хищные мухи с металлически-зеленым телом, охотящиеся на комариков и мошек. У зеленушек также сложные брачные отношения. Самцы исполняют сложные брачные танцы, играя "зеркальцами" на расширенных передних лапках. Зеркальца - отражающие поверхности на лапках. Некоторые виды, так же как и толкунчики, приносят самкам в "подарок" мушку.

Подотряд Короткоусые круглошовные двукрылые (Brachycera-Cyclorrhapha). Это мухи с очень короткими трехчлениковыми усиками со щетинкой на третьем членике. У личинок головная капсула редуцирована, имеются лишь ротовые стилеты. Куколка свободная, заключенная в пупарий (оболочка из несброшенной личиночной шкурки - экзувия). При выходе мухи пупарий открывается по округлой линии, поэтому подотряд называется круглошовные. Рассмотрим важнейшие семейства этого подотряда.

Семейство Журчалки (Syrphidae) включает множество цветочных мух-опылителей (рис. 364, 4). У них проявляется мимикрия с жалящими перепончатокрылыми. Окраска преимущественно желтая с черным, форма тела имитирует ос, пчел, шмелей. Для мух-журчалок характерен "стоячий" полет, когда муха как бы повисает в воздухе, непрерывно работая крыльями.

Личинки большинства журчалок - хищники, ползающие по листьям растений и поедающие тлю, листоблошек. А личинки некоторых видов, например пчеловидки (Eristalis tenax), развиваются в зягрязненных водоемах и отстойных ямах. Их называют "крысками" за то, что у них имеется длинный "хвост", представляющий вытянутые три последних сегмента брюшка с дыхальцами на конце. Личинки Eristalis время от времени всплывают к поверхности воды, выставляют свою дыхательную трубку наружу и заполняют трахейную систему воздухом.

В целом семейство журчалок представляет полезную группу опылителей растений, а их хищные личинки истребляют растительноядных насекомых.

Семейство Злаковые мухи (Chloropidae) - вредители зерновых культур и диких злаков. Это мелкие мушки (3-5 мм), часто пестрой окраски. Личинки повреждают верхушку стебля злаков, что часто вызывает их отмирание. К опасным вредителям пшеницы относится шведская муха.

Семейство Навозные мухи (Scatophagidae). Личинки многих навозных мух развиваются в навозе, где питаются личинками других насекомых. Но среди навозных мух немало видов, личинки которых вредят злакам.

Семейство Настоящие мухи (Muscidae) - одно из самых многочисленных по числу видов (3000 видов). Биологически они чрезвычайно многообразны (рис. 370).

Среди Muscidae много синантропных видов. Особенно часто встречаются в поселках, городах комнатная муха (Musca domestica, рис 370, 1). Ее личинки развиваются в навозе и нечистотах. Этот вид чрезвычайно плодовитый. Самка за несколько яйцекладок способна откладывать до 600 яиц. Личинки комнатной мухи обладают внекишечным пищеварением. Они выделяют пищеварительные соки на пищевой субстрат и всасывают полупереваренную пищу. В 1 дм 3 навоза может развиться 1000-1500 личинок мух. Комнатные мухи распространяют различные инфекции (дизентерию, холеру, тиф, туберкулез), а также яйца гельминтов.

Наряду с комнатной мухой в жилье человека встречаются внешне похожие на нее малая комнатная муха (Fannia camcularis) и осенняя жигалка (Stomoxys calcitrans, рис. 370, 5). Жигалки отличаются тем, что могут прокусывать кожу человека. Указанные виды также распространяют

инфекции. Борьба с синантропными мухами проводится путем соблюдения санитарных норм в населенных пунктах.

К кровососущим видам этого семейства относится муха цеце (Glossina palpalis), переносящая трипаносому - возбудителя сонной болезни людей в Африке.

Многие виды мусцид вредят растениям. Капустная муха (Chortophila brassica) на фазе личинки повреждает капустную рассаду, а личинки луковой мухи (Ch. antiqua) развиваются в листьях лука, вызывая их засыхание. Распространены также мухи, вредящие свекле, озимой пшенице.

Семейство Серые мясные мухи (Sarcophagidae) наиболее распространено в странах с умеренным климатом. Их легко узнать по шашечному рисунку брюшка. Наиболее часто встречается серая мясная муха (Sarcophaga carnaria, рис. 370, 4). Это живородящая муха, которая откладывает на мясо не яйца, а живых личинок, которые отличаются быстрыми сроками развития.

Рис. 371. Оводы (из Бей-Биенко): 1 - Hypoderma bovis, 2 - Gastrophilus intestinalis, 3 - личинка

Рис. 372. Блоха человечья Pulex irntans (из Гилярова): А - имаго, Б - личинка, B - куколка

Для предотвращения эпидемий чумы среди людей в России работает система противочумных станций, контролирующих состояние естественных популяций грызунов, в которых могут случаться вспышки чумы.

Отряд Ручейники (Trichoptera). Ручейники - крылатые насекомые, встречающиеся обычно у воды Имаго живут недолго и обычно не питаются. У них недоразвитый грызущий ротовой аппарат, две пары перепончатых крыльев, покрытых волосками. На голове пара фасеточных глаз и обычно 2- 3 простых глазка на темени. Усики очень длинные, нитевидные. В полете напоминают ночных бабочек. Во время посадки складывают крылья кровлеобразно. Личинки гусеницеобразные, развиваются в воде 1- 3 года. Чаще всего они хищничают. Обычно строят домик из песчинок, мелких раковин моллюсков, камешков и других материалов. Эти частицы они склеивают паутиной, которую выделяют из шелкоотделительных желез (видоизмененные слюнные железы). Дышат личинки при помощи трахейных жабер, которые располагаются пучками по бокам брюшка. Окукливаются личинки в домиках. Созревшая куколка имеет мощные мандибулы, которыми прогрызает выход в коконе. Затем она всплывает на поверхность воды, выползает на берег и превращается в имаго (рис 373).

Личинки ручейников представляют корм для многих рыб. Большинство ручейников предпочитают обитать в чистой проточной воде. Видовой состав личинок ручейников в водоемах - хороший биоиндикатор загрязнения среды.

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки (Lepidoptera). Чешуекрылые характеризуются прежде всего наличием двух пар крыльев, покрытых чешуйками, представляющими собой видоизмененные волоски. Чешуйки нередко ярко окрашены. Ротовой аппарат сосущего типа: хоботок состоит из удлиненных максилл, образующих трубку, и сворачивается спиралью. Остальные ротовые части редуцированы. Личинки бабочек - гусеницы с жующим ротовым аппаратом, имеют кроме грудных ног брюшные ложноножки (обычно пять пар). Куколки покрытые, нередко в коконе.

Это специализированный отряд насекомых. Имаго чешуекрылых питаются нектаром цветков или сладкими соками растений, а их личинки - гусеницы, за редким исключением, растительноядные. Бабочки - важная группа опылителей покрытосеменных растений, а их гусеницы нередко наносят существенный вред растениям.

Всего известно около 140 тыс. видов чешуекрылых. В отряде выделяют три подотряда бабочек: подотряд Равнокрылые (Jugata), подотряд Разнокрылые (Frenata) и подотряд Булавоусые (Rhopalocera).

Подотряд Равнокрылые (Jugata) . Это низшие бабочки с примерно одинаковыми по размеру и жилкованию крыльями. Передние крылья у заднего края с югальным выступом, скрепляющим их с задними крыльями. У некоторых низших бабочек сохранились мандибулы, а ротовой хоботок не развит.

К подотряду равнокрылых относятся семейства первичных молей и тонкопрядов. У нас часто встречается хмелевой тонкопряд (Hepialus humuli), гусеницы которого развиваются на травянистых растениях.

Подотряд Разнокргллые (Frenata) . Включает множество семейств бабочек, у которых крылья разной формы: передние крылья треугольные, задние - округленные. У всех типичный хоботок сосущего типа.

Разнокрылые включают большинство видов бабочек из нескольких десятков семейств. Принято деление подотряда на две группы: мелких (Microfrenata) и крупных (Macrofrenata) разнокрылых.

Группа Microfrenata особенно многочисленна по числу видов. К ним относятся более примитивные семейства разнокрылых. У них более примитивное жилкование и задние крылья часто с бахромой волосков по заднему краю либо очень узкие. По размерам эти бабочки преимущественно мелкие, но среди них встречаются и довольно крупные виды.

Семейство Настоящие моли (Tineidae). Это мелкие, невзрачные по окраске бабочки (рис. 374). Передние крылья у них узкие, а задние с бахромкой волосков. Ротовой аппарат нередко недоразвит. Гусеницы живут в паутинных чехликах.

Семейство молей включает множество видов, распространенных во всех широтах. Большинство видов развивается на растениях. Среди молей много вредителей сельского хозяйства. Так, зерновая моль вредит запасам зерна, яблонная моль повреждает побеги яблонь. Тополевая моль в некоторые годы приводит к полному поражению листьев тополей, которые уже в середине лета теряют листву.

Семейство Листовертки (Tortricidae) морфологически близки к молям. Но у них более толстое брюшко, часто пестрые крылья, складывающиеся кровлеобразно. Гусеницы 16-ногие, часто скручивают листья в трубочки при помощи паутинной нити.

Листовертки вредят деревьям в лесах, садах и парках. Особенно опасна дубовая листовертка, оголяющая леса в годы массового размножения.

К листоверткам относятся вредители хвойных пород - побеговьюны. Гусеницы сосновых побеговьюнов протачивают ходы в стеблях и часто вызывают образование натеков смолы. Особенно часто встречается смоляной побеговьюн (Evetria resinella). Побеговьюны наносят существенный ущерб сосновым посадкам.

К листоверткам относится и такой вредитель садов, как яблонная плодожорка (Laspeyresia pomonella). Они поражают плоды яблонь. Гусеницы выгрызают ходы в яблоках. Пораженные плодожоркой червивые яблоки быстро портятся.

Семейство Стеклянницы (Aegeriidae) - узкокрылые бабочки со свободными от чешуек участками крыльев ("окошками"). Отсюда и название - стеклянницы. У них наблюдается мимикрия с осами по форме и окраске тела. Имаго быстролетающие. Гусеницы прогрызают ходы в стеблях, корнях деревьев или травянистых растений. Среди стеклянниц немало вредных видов, например большая тополевая стеклянница (Sesia apiformis).

Семейство Огневки (Pyralididae) - мелкие бабочки, нередко яркой окраски с шелковистым блеском. В покое крылья складываются треугольником или трубкой вокруг тела. Гусеницы в большинстве растительноядные. Опасным вредителем сельского хозяйства является луговой мотылек (Pyrausta sticticalis), вредящий многим культурам. Этот вредитель может давать на юге 2-3 поколения в сезон. Зерновым запасам вредит мучная огневка (Pyralis farinalis). Восковая огневка (Galleria mellonella) питается пчелиным воском, оплетая ячейки паутиной, и наносит ущерб пчеловодству. В садах часто встречаются гусеницы крыжовенной и смородинной огневок, которые выгрызают ягоды и опутывают побеги паутиной.

Группа Крупные разнокрылые (Macrofrenata). Это более крупные и специализированные представители равнокрылых. Для них характерны некоторые особенности жилкования, широкие задние крылья, короткая бахрома вдоль их заднего края. Усики нитевидные или перистые. Сюда относится несколько семейств.

Семейство Коконопряды (Lasiocampidae) - крупные и средние по размерам бабочки с толстым брюшком. Хоботок редуцирован. Усики гребенчатые у самок и перистые у самцов. Гусеницы волосатые с пятью парами брюшных ног. Куколки в паутинном коконе.

К вредным видам относятся сосновый, сибирский и кольчатый коконопряды. В отличие от первых двух видов, вредящих сосновым лесам, кольчатый шелкопряд - вредитель лиственных лесов и садов.

Особенно крупные вспышки численности характерны для кольчатого шелкопряда (Malacosoma neustria, рис. 375). В отдельные годы кольчатый шелкопряд оголяет дубовые леса и сады на обширных площадях.

Бабочки кольчатого шелкопряда с желто-бурыми крыльями. Самцы несколько меньше самок, с перистыми усиками. Яйцекладка имеет форму широкого плотного кольца, охватывающего побег. Яйца зимуют. Весной из них выходят гусеницы, которые объедают листья деревьев. Гусеницы серо-голубые, с яркими полосами: срединной белой и двумя парами боковых оранжевых полос. Куколки в коконах.

Рис. 375. Кольчатый шелкопряд Malacosoma neustna: 1 - кладка яиц, 2 - имаго, 3 - гусеница, 4 - куколка

Семейство Настоящие шелкопряды (Bombycidae). К этому семейству относится тутовый шелкопряд - Bombyx mori. Его родина - Гималаи. В Китае стали разводить тутового шелкопряда более 4500 лет назад и основали шелководство. Позднее эта отрасль стала развиваться и в других странах.

Семейство Волнянки (Limantriidae). Бабочки средних размеров с волосистым телом, часто с резким половым диморфизмом. Гусеницы с пучками волосков. Куколки в коконе. В своем развитии связаны с древесной растительностью. Среди волнянок немало вредителей леса и плодовых культур. Наиболее часто встречаются непарный шелкопряд (Limantria dispar), златогузка (Euproctis chrysorrhoea).

У непарного шелкопряда выражен половой диморфизм: самка крупнее (размах крыльев до 7,5 см), с белыми крыльями, самец меньше (размах крыльев до 4,5 см), с буровато-серыми крыльями и перистыми усиками. Гусеницы серые, волосатые, с тремя желтыми полосами, с пятью парами синих и шестью парами красных бородавок на спине. Гусеницы делают паутинные гнезда и полностью съедают листья, оголяя деревья. Куколки в шелковистых коконах.

Непарный шелкопряд часто дает вспышки массового размножения. Борьба с ним затруднена, так как это многаядный вредитель, повреждающий более 300 видов растений. Кроме того, этот вид чрезвычайно плодовитый: каждая самка откладывает от 300-400 до 1000 яиц. Волосатых гусениц шелкопряда неохотно едят птицы.

В южных районах страны большой вред древесным растениям наносит златогузка. Бабочки златогузки средних размеров с пучком шелковистых волосков на конце брюшка. Самцы и самки отличаются незначительно. Гусеницы с ядовитыми волосками. У них предупреждающая окраска: вдоль спины проходят две красные и две белые полосы, а на

9-10-м сегментах расположены оранжевые бугорки с протоками ядовитых желез Гусеницы златогузки часто полностью оголяют кроны деревьев.

Семейство Совки (Noctuidae). Самое большое семейство бабочек (30 тыс. видов). Совки окрашены обычно в серые, бурые тона. Брюшко толстое, опушенное, усики нитевидные, а у самцов иногда гребенчатые. Совки имеют определенный тип жилкования крыльев. Гусеницы голые, с пятью парами брюшных ног, встречаются на растениях и в почве. Куколки, как правило, развиваются в почве.

Среди совок много вредителей сельского и лесного хозяйства. Группа подгрызающих совок вредит корням растений. У нас особо опасна озимая совка (Scotia segetum), которая распространена во всех климатических зонах (рис. 376). Самки откладывают до 2000 яиц на культурные и сорные растения. Гусеницы питаются растениями из 15 семейств. Сильно вредят всходам зерновых культур.

К совкам-вредителям относятся также совка-гамма, капустная, сосновая совки.

Семейство Пяденицы (Geometridae). Пяденицы - бабочки с нежными крыльями, чаще белые или с легким рисунком, с тонкими или гребенчатыми усиками, с тонким брюшком. Гусеница с 2-3 парами брюшных ног, расположенных на задних сегментах тела. Гусеницы передвигаются шагающими движениями. Они изгибают тело петлей вверх, при этом брюшные ножки заднего конца тела отрываются от субстрата и оказываются рядом с грудными ногами, а затем гусеница поднимает вверх передний конец тела, выбрасывает его вперед на всю длину и спускается на грудные ноги. Такое движение напоминает измерение длины пядями (расстоянием между указательным и большим пальцами руки). Отсюда название семейства - пяденицы.

Пяденицы питаются многими видами древесных и травянистых растений.

В лесах опасным вредителем сосны является сосновая пяденица (Bupalus piniaria), гусеницы

Рис. 376. Озимая совка Agrotes segetum (из Натали): 1 - имаго, 2 - яйца, 3 - гусеница, 4 - куколка

которой объедают хвою. Окукливается сосновая пяденица в почве. Вспышки численности этого вредителя нередко длятся несколько лет.

Лиственным породам деревьев вредит зимняя пяденица (Operophtera brumata). В период массового размножения она наносит большой ущерб яблоням, грушам и другим садовым культурам. У зимней пяденицы выражен половой диморфизм: самцы с нормально развитыми крыльями, а самки с укороченными.

На крыжовнике и смородине нередко встречается крыжовенная пяденица (Abraxas grossulariata). Ее гусеницы объедают листья этих ягодных кустарников. Окукливаются на листьях и стеблях.

Семейство Павлиноглазки (Saturniidae). К этому семейству относятся крупные бабочки. Самая крупная бабочка - атлас (Attacus atlas) из Индии и Индокитая достигает 24 см в размахе крыльев. Всего известно около 1000 видов, а у нас встречается всего 20 видов. Бабочки-сатурнии с толстым пушистым туловищем, на крыльях имеются глазчатые пятна.

У нас наиболее крупные павлиноглазки: большой ночной павлиний глаз, рыжий павлиний глаз, дубовая павлиноглазка, или китайский шелкопряд (Antheraea pernyi), который имеет использование в шелководстве.

Семейство Бражники (Sphingidae). Это быстролетающие формы. Их туловище обтекаемой формы, передние крылья узкие, длинные, задние короткие. По габитусу нередко напоминают птиц. Всего известно 1200 видов, у нас 50 видов. У бражников очень длинный хоботок, и они опыляют цветки с самыми глубокими нектарниками (табак, гвоздичные, флоксы, водосбор).

Крупные представители бражников: олеандровый бражник, мертвая голова. В средней полосе наиболее часто встречается сосновый бражник (Sphinx pinastri, рис. 377), гусеницы которого объедают хвою сосны. Некоторые бражники имитируют шмелей, например бражник-шмелевидка.

Рис. 377. Сосновый бражник Sphinx pinastri (из Бей-Биенко): А - имаго, Б - гусеница

Подотряд Булавоусые (Rhopalocera) . Этот подотряд называют иногда дневными бабочками, так как большинство из них ведут дневной образ жизни и ярко окрашены. У них крылья с крупной дискоидальной ячейкой, усики булавовидные. В состоянии покоя крылья складываются вверх над спиной, а не кровлеобразно и не плоско как у ночных бабочек.

К этому подотряду относится множество семейств, из которых наиболее часто встречаются: толстоголовки, парусники, белянки, нимфалиды, сатириды, голубянки.

Семейство Белянки (Pieridae) - бабочки белой, реже желтой окраски, иногда с темными жилками. Имаго - опылители, а гусеницы развиваются на различных видах растений. Огородные белянки: капустная (Piens brassicae, рис. 378), репница (Ртерае) и брюквенница (Rnapi) развиваются на крестоцветных культурах и нередко наносят существенный вред культурным растениям.

Рис. 378. Капустная белянка Piens brassica (из Натали): А - имаго, Б - яйцекладка, В - гусеница, Г - куколка

Семейство Нимфалиды (Nymphalidae) особенно многообразно У нас часто встречаются: крапивница (Aglais urticae), траурница (Nymphahs antiopa), павлиний глаз (Inachis ю), множество видов перламутровок, шашечниц (рис. 379). Нимфалиды иногда собираются стаями и совершают перелеты.

Семейство Сатириды (Satyridae). Бабочки менее пестрой окраски У них преобладают коричневые, бурые тона, и их нередко называют шоколадницами. На крыльях сатирид часто расположены глазчатые пятна.

Семейство Голубянки (Lycaemdae) - более мелкие бабочки, часто с резким диморфизмом в окраске самцы - голубые, самки - бурые

Дневные бабочки важны в природе как опылители. Их гусеницы в большинстве случаев развиваются на дикорастущих растениях и не наносят им существенного вреда

Дневные бабочки по красоте форм в природе не имеют соперников. Многие виды нимфалид, парусников и других занесены в Красную книгу и подлежат охране. В настоящее время создаются микрозаповедники и заказники для охраны редких и красивых насекомых, в том числе и бабочек. В Европе организованы крупные инсектарии, где разводят тысячи прекрасных видов бабочек. С ними могут ознакомиться многочисленные посетители, посетив флористические теплицы, где содержат живых бабочек.

При создании экологических парков предусмотрено разведение красивых форм бабочек, которые украсят ландшафты.