Из чего состоит побег растения. Клеточное строение стебля

; 5 – пазуха листа; 6 – пазушная почка; 7 – верхушечная почка.
Б. 1 – верхушечные почка; 2 – почечные кольца; 3 – листовые рубцы; 4 - боковые почки.

Место прикрепления основания листа к стеблю называется узлом, угол между черешком листа и стеблем – пазухой листа, почка, находящаяся в пазухе – пазушной почкой. Расстояние между двумя узлами называется междоузлием. В зависимости от степени развития междоузлий различают укороченные побеги – побеги со слабо развитыми короткими междоузлиями, у которых узлы сильно сближены – например, плодушки яблони. К укороченным побегам относятся и побеги, несущие близко расположенные листья, называемые розеткой (у одуванчика).

Удлиненные побеги – побеги с длинными междоузлиями. Удлиненные побеги могут состоять из одного сильно вытянутого в длину междоузлия, заканчивающегося цветком или соцветием. Такой побег называют цветочной стрелкой (у лука, тюльпана).

На побеге можно обнаружить почечные кольца – следы от почечных чешуй и листовые рубцы – следы, остающиеся на стебле после опадания листьев.

По характеру расположения в пространстве (рис.) побеги бывают: прямостоячие, с растущим вертикально вверх стеблем, приподнимающиеся – побеги, сначала растущие в горизонтальном, а затем вертикальном направлении, стелющиеся – растущие более или менее горизонтально. Ползучие побеги похожи на стелющиеся, но в отличие от них укореняются с помощью придаточных корней, образующихся в узлах (земляника). Вьющиеся побеги способны обвиваться вокруг других растений или каких-либо опор (вьюнок полевой, хмель), лазающие побеги имеют приспособления (усики, присоски , крючки и т.д.) для удержания на опорах или на других растениях (горох, виноград , плющ).

Почки. Помимо листьев, на стеблях располагаются почки. Почка представляет собой укороченный зачаточный побег. Почки могут быть (рис. 18) вегетативными , из них развиваются побеги с листьями, генеративными , из них развиваются цветки или соцветия и вегетативно-генеративными (смешанными) , из которых развиваются облиственные побеги с цветками.

Снаружи почка защищена почечными чешуями, которые представляют собой видоизмененные листья.

Внутри почки находится зачаточный стебель, заканчивающийся конусом нарастания и зачаточные листья. В пазухах зачаточных листьев закладываются зачатки пазушных почек.

За счет верхушечных почек , находящихся на концах главного и боковых побегов, происходит удлинение побегов. Верхушечная почка с помощью особого фитогормона (растительного гормона) тормозит развитие боковых почек. Из боковых, илипазушных почек развиваются боковые побеги.

Если почка образуется на взрослых частях стебля, корня и листа, то такая почка называется придаточной .

Некоторые почки остаются нераскрытыми много лет. Их называют спящими почками . В случае повреждения растения почки «просыпаются», давая начало новым побегам. Побеги из спящих почек можно видеть на пеньке спиленного дерева или на стволах старых деревьев.

На листьях некоторых растений образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения, они падают на землю и развиваются во взрослое растение (каланхое или бриофиллум). Такие почки называют выводковыми .

Развитие побега из почки. Ветвление . Развитие побега из почки начинается с деления клеток конуса нарастания, разрастания листовых зачатков и роста междоузлий. Почечные чешуи быстро засыхают и отпадают при развертывании почки. От оснований чешуек на побегах остаются рубцы, так называемые почечные кольца . Они располагаются на границе годичных приростов.

Рост побега из почки осуществляется за счет апикальной меристемы – конуса нарастания и за счет роста междоузлий почки, вставочных меристем, располагающихся в узлах побега. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами .

Ветвление – образование системы разветвленных побегов. За счет ветвления происходит увеличение поверхности растения. Ветвление побега может быть двух типов (рис. 19): Верхушечное – ветвление, при котором конус нарастания делится на две – дихотомическое (многие многоклеточные водоросли , мхи, плауны). У большинства растений чаще встречается боковой тип ветвления , при котором на главной оси образуются боковые оси. Система побегов возникает за счет их развития из боковых почек.

Различают несколько типов бокового ветвления: моноподиальное – если побег неопределенно долго растет за счет одной и той же верхушечной меристемы, от главного стебля отходят боковые побеги второго порядка, на которых образуются побеги третьего и более высоких порядков. Характерно для голосеменных растений так растут ель, сосна. Но при гибели верхушечной почки рост вверх у таких растений практически прекращается.

Рис.. Кущение пшеницы: ​1 – зерновка ; 2 – придаточные корни; 3 – боковые побеги.

Если верхушечная меристема функционирует ограниченное время (как правило, в течение одного вегетационного периода) и на следующий сезон удлинение побега происходит за счет меристемы ближайшей боковой почки, такое боковое ветвление называют симподиальным (береза, тополь). Способность к симподиальному росту дает преимущество, при повреждении верхушечной почки ее функции берет боковой побег, и рост вверх продолжается. Вариантом симподиального ветвления является ложнодихотомическое : верхушечная почка отмирает, а две супротивно расположенные боковые почки образуют два верхушечных побега (конский каштан, сирень).

Особый тип ветвления – кущение . При этом только у основания стебля (в зоне кущения) образуются боковые побеги, ветвление происходит или под землей, или в приземном участке (многие злаки, кустарники).

Главный и боковые побеги построены и растут одинаково. Главный стебель называют осью первого порядка, а побеги, развивающиеся из пазушных почек, – осями второго, третьего и т.д. порядка.

Побеги могут быть и неветвящимися , если боковые почки недоразвиты и нарастание идет за счет одной или нескольких верхушечных почек (драцена, юкка, алоэ, пальмы).

Видоизменения побега. Видоизменения побега возникают в связи с приобретением им специальных, дополнительных функций. Существует множество видоизменений, в основном они носят приспособительный характер , связаны с накоплением запаса питательных веществ, вегетативным размножением, защитой от поедания животными и др. Различают надземные и подземные видоизменения побегов (рис. 20).

К надземным видоизмененным побегам относятся столоны – побеги с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными бесцветными, реже зелеными листьями (лютик ползучий). Недолговечны, служат для вегетативного размножения и расселения. Столоны земляники называют усами.

Колючки побегового происхождения выходят из пазух листьев и выполняют главным образом защитную функцию. Они могут быть простыми, неветвящимися, как у боярышника, и сложными, ветвящимися, как у гледичии.

Усы также образуются из почки и развиваются у растений с тонким и слабым стеблем, не способным самостоятельно поддерживать вертикальное положение (арбуз, виноград).

Кладодии – боковые побеги с зелеными плоскими длинными стеблями, способными к неограниченному росту и фотосинтезу (спаржа), листья редуцируются до чешуек.

Филлокладии – боковые побеги с зелеными плоскими короткими стеблями (похожи на листья), имеющие ограниченный рост (иглица). На них образуются чешуевидные листья и соцветия.

Стеблевые суккуленты – мясистые побеги кактусов, молочаев. Выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Стебли колонновидные, шаровидные или плоские (имеют вид лепешек). Возникают в связи с редукцией или метаморфозом листьев.

У многих растений развиваются укороченные побеги , междоузлия у них сильно сближены, на них образуются цветы и плоды – плодушки яблони.

У одуванчика листья укороченного побега образуют прикорневую розетку, соцветие выносится вверх цветочной стрелкой .

Видоизмененным побегом является и кочан капусты – гигантская видоизмененная почка, развивается в первый год, накапливает питательные вещества в листьях. Цветет, образует плоды и семена на следующий год, осенью отмирает (капуста двулетнее растение).

Цветы покрытосеменных растений и стробилы голосеменных – также видоизмененные побеги, выполняющие функцию полового размножения.

Подземные видоизмененные побеги. Корневище – многолетний подземный побег (ландыш , пырей ползучий), выполняет функции возобновления, вегетативного размножения и накопления запаса питательных веществ. Внешне напоминает корень, но имеет верхушечную и пазушные почки, редуцированные листья в виде бесцветных чешуй. Узлы обнаруживаются по листовым рубцам и остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям. Из стеблевых узлов развиваются придаточные корни. Запасные питательные вещества откладываются в стеблевой части побега.

Клубень – видоизмененный побег, выполняет запасающую функцию, часто служит для вегетативного размножения. Клубень представляет собой утолщения подземного побега (картофель). Формирование клубня происходит на верхушке подземного столона, верхушечная почка столона утолщается, ее ось разрастается. Маленькие пленчатые чешуевидные листья быстро отмирают и опадают, а на их месте образуются листовые рубцы – бровки. В пазухе каждого листа в углублениях возникают группы из трех-пяти почек – глазков. Верхушечная и боковые почки располагаются на клубне спирально. На поперечном срезе клубня картофеля можно обнаружить 4 слоя: кору, камбий, древесину и сердцевину.

Луковица . Представляет собой укороченный, главным образом подземный побег (лук, чеснок , лилии). Стеблевая часть луковицы (донце) с сильно укороченными междоузлиями несет многочисленные сочные видоизмененные листья – чешуи. Наружные чешуи быстро истощаются, подсыхают и выполняют защитную функцию. В сочных чешуях откладываются запасные питательные вещества. В пазухах луковичных чешуй находятся почки, из которых формируются надземные побеги или новые луковицы. На донце образуются придаточные корни.

Клубнелуковица . Представляет собой укороченный побег, внешне похожий на луковицу (гладиолус). Является промежуточной формой между клубнем и луковицей. Основную массу клубнелуковицы составляет утолщенная стеблевая часть, покрытая чешуевидными сухими листьями. Образуется клубнелуковица путем разрастания и утолщения одного или нескольких междоузлий. Фактически клубнелуковица – это облиственный клубень. На оси клубнелуковицы хорошо заметны узлы, междоузлия и пазушные почки.

Ключевые термины и понятия

1. Побег. 2. Почечное кольцо. 3. Листовые рубцы. 4. Годичный прирост. 5. Почки вегетативные, генеративные, смешанные, придаточные, выводковые, спящие. 6. Побеги: приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, лазающие. 7. Кущение. 8. Кладодии. 9. Филлокладии. 10. Цветочная стрелка.

Основные вопросы для повторения

1. Строение побега.
2. Строение почек.
3. Верхушечное ветвление побега.
4. Типы боковых ветвлений – моноподиальное, симподиальное, ложнодихотомическое.
5. Характеристика надземных видоизменений побегов.
6. Чем отличаются усы у гороха и винограда?
7. Чем отличаются колючки кактуса, терна, шиповника?
8. Характеристика подземных видоизменений побегов.

Побег - вегетативный орган, который вследствие ветвления образует надземную систему и обеспечивает жизнь растения в воздушной среде. В отличие от корня, побег имеет стебель, почки, листья. Стебель является осью побега и оно осуществляет передвижение веществ по стеблю и связь между частями растения. Стебель содержит на себе листья, основными функциями которых является фотосинтез, транспирация и газообмен. Благодаря почкам побег ветвится и образует систему побегов, увеличивая площадь питания растений. У большинства растений на стебле хорошо заметны узлы и междоузлия. Узлом называют участок стебли, где прикрепляется листок или листья. В цветочных растений, кроме листьев, узлы могут нести пазушные почки, которые образуются в листовых пазухах. Слоеное пазухой называют угол между листом и стеблем. Междоузлия - это участок между двумя соседними узлами. Конечно побег имеет несколько узлов и междоузлий. Такое повторение отрезков побега, имеющих одноименные органы, называют метамерией.

Итак, строение побега приспособлена к осуществлению таких основных функций, как:

фотосинтезирующая (выполняют листья и зеленые стебли)

газообмен и транспирация (через устьица листьев)

транспортная (перемещение органических и неорганических веществ по стеблю и листьях)

образование генеративных органов (на побегах формируются шишки в хвойных, цветы у покрытосеменных).

разнообразие побегов

Побеги растений отличаются по многим признакам. По происхождению выделяют главный и боковые побеги. Главным называют первый побег растения, который развивается из зародышевого побега семени. Побеги, образующиеся на главном, называются боковыми. В зависимости от функций побеги разделяют на вегетативные и репродуктивные. Вегетативные побеги выполняют основные жизненные функции растения (дыхание, питание, выделение и т.д.), а репродуктивные - осуществляют размножения. По длине междоузлий побеги могут быть удлиненными (например, плодовые побеги яблони) и укороченными (например, бесплодные побеги яблони). У некоторых растений междоузлия настолько короткие, что листья образуют прикорневую розетку (например, одуванчик, подорожник). Такие укороченные побеги называют розеточными. Укороченным побеги плодовых деревьев (яблони, груши), на которых формируются цветы и плоды, называют плодушках и тщательно хранят на деревьях. А удлиненные побеги на этих деревьях, которые называют волчками, являются бесплодными и их пытаются немедленно удалять. По направлению роста различают вертикальные и горизонтальные побеги. Вертикальные (или прямостоячие) побеги - это побеги, которые растут вверх (например, главные побеги деревьев). А ползучие побеги земляники, лежащие побеги дыни, арбуза, боковые ветви деревьев является примером горизонтально растущих побегов. Встречаются у растений и побеги, которые сначала растут горизонтально, а затем - вертикально (например, в пырея, пустырника).

Итак, разнообразие побегов ученые связывают с их происхождением, функциями, длиной междоузлий, направлению роста и тому подобное.

Развитие и рост побега

Развитие - качественные изменения, происходящие в органах и во всем организме. Каждый побег развивается из почки. В однолетних видов все почки развиваются на протяжении теплого времени года, а в многолетних растений рост побегов зимой прекращается, и почки зимуют. С наступлением благоприятных условий клетки верхушечной образующей ткани конуса нарастания почки усиленно делятся, междоузлия и листья удлиняются, покровные чешуи раздвигаются и появляется молодое стебель с зелеными листьями. Развитие побега обычно происходит с верхушечной почки. Однако нередко верхушка побега прекращает существование (при повреждениях или при определенном типе ветвления), и тогда развитие этого побега в длину прекращается и больше не восстанавливается, хотя рост ветви может продолжаться в том же направлении за счет ближайших боковых почек. Верхушечная почка не восстанавливается и тогда, когда она является репродуктивной. После распускания цветка или соцветия этот цветоносный побег уже не может нарастать верхушкой.

Рост - это количественное увеличение размеров, объема и массы как целого организма, так и отдельных его частей. Побеги растений могут расти очень быстро. Например, побеги бамбука за сутки могут вырастать до 1 м. Довольно быстро растут побеги ивы, которые за один вегетационный сезон вырастают до 1 м. Ученые заметили, что рост растений происходит преимущественно ночью, а днем он заторможен. Обусловлен рост разделением и увеличением клеток образующей ткани. Для побега свойственны верховой и вставной типа роста, которые и обусловливают его продления. Верхушечный (апикальный ) рост осуществляется за счет верхушечной образующей ткани конуса нарастания верхушечных почек, а вставной (интеркалярный ) рост - за счет вставной образующей ткани участков в основе междоузлий (в злаковых). Таким образом, развитие побега происходит, в основном, с верхушечной почки. Рост в большинстве побегов верховой для некоторых растений (однодольные ) характерен вставной.

Ветвление побега и его типы

Ветвление - это образование побегов из пазушных почек, которые располагаются на главном стебле. Благодаря ветвлению стебель увеличивает свою фотосинтезирующую поверхность. Особенно усиливается ветвление при повреждении или удалении верхушечной почки этого стебля. Каждая боковая ветвь, как и главный стебель, имеет верховую и боковые почки. Верхушечная почка обеспечивает удлинение веток, а с пазушных вырастают новые боковые побеги, которые также ветвятся. Ветвление у деревьев, кустов, трав может осуществляться различными способами. У деревьев наблюдается ветвление ствола, вследствие чего формируется крона. Крона - совокупность всех надземных побегов, расположенных выше начала разветвления ствола. В разветвленной растения главный стебель называют осью первого порядка, боковые стебли, развившиеся из его пазушных почек - осями второго порядка, на которых образуются оси третьего порядка и т.д. На деревьях может быть до 10 таких осей. Формирование кроны зависит не только от способа ветвления, но и от воздействия внешних факторов. Зная закономерности ветвления, человек искусственно формирует кроны плодовых и декоративных древесных растений для удовлетворения своих потребностей.

В кустов ветвления начинается у самой поверхности почвы, в результате чего образуется несколько боковых побегов, а у трав наблюдается кущения, то есть образование боковых побегов из самых низких почек стебля или даже из подземных побегов. У растений выделяют несколько типов ветвления:

1 ) дихотомическое - с верхушечной почки вырастают две ветви (например, в плаунов, мхов)

2 ) моноподиальное - верхушечная почка на протяжении всей жизни продолжает рост главного стебля (у сосны, ели)

3 ) симподиальных - верхушечная почка не развивается и рост побега происходит за счет ближайшей к ней боковой почки (например, у яблони, липы).

Итак, благодаря ветвлению обеспечивается образования большего количества листьев и создается значительная поверхность фотосинтеза.

видоизменения побегов

Видоизменения побегов могут быть надземными и подземными. Основными надземными видоизменениями побега является усики, колючки и усы. Усики есть удлиненными тонкими побегами, которые осуществляют прикрепления растений к предметам (например, в винограда, огурцов). Выходят усики из пазух листьев. Колючки - это укороченные побеги, главная функция которых связана с уменьшением поверхности испарения воды. Широкое распространение они получили в двудольных древесных растений с высокой засухоустойчивостью (лимона, боярышника, гледичии, диких видов яблонь, груш, сливы и других растений). Если эти растения перенести в условии достаточного увлажнения, то колючки могут не развиваться. Наряду с этим колючки выполняют также и защитную функцию: они защищают растение от поедания. Эти видоизменения также располагаются в пазухах листьев или в узле напротив листа, что свидетельствует об их происхождении от побегов. В земляники, костяники, зеленчука есть удлиненные тонкие побеги, которые называются усами (наземные столоны). Они укореняются в узлах и с боковых почек дают начало новым растениям, осуществляя таким образом вегетативное размножение.

Подземные видоизменения побегов - корневище, клубень и луковица - выполняют функции запасания питательных веществ и вегетативного размножения. Корневище по всему участку стебли (например, у ландыша, валерианы). Стебель корневища может быть длинным (в пырея) и коротким (у петушков), на котором расположены верхушечная и пазушные почки. О том, что корневище является видоизмененным побегом, свидетельствуют следующие признаки: на корневище форуме корневого чехлика и корневых волосков, обязательно зачаточные листья в виде небольших чешуек, из узлов образуются дополнительные корни и др. Ежегодно из почек корневища весной развиваются молодые надземные побеги. Бульба - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества в области одного или нескольких междоузлий стебля. Клубни могут быть надземными (например, в кольраби, эпифитных орхидей) и подземными (в картофеле, топинамбура) . В картофеля клубни являются верховыми утолщенными частями подземных побегов, их остаточные листья называют бровками, а почки - глазками. Клубни отличаются от корневища шаровидной или овальной формой, большей толщиной, долговечностью, которая составляет 1-2 года (корневища многолетние). Луковица - это подземная видоизменение побега, которая накапливает питательные вещества во внутренних листьях (например, у лука, чеснока, тюльпанов, нарциссов). У лука репчатого луковица состоит из укороченного стебля (донца), внешних сухих и внутренних мясистых листьев и почек. С верхушечной почки на дне образуется надземный побег, а с боковой пазушной формируется новая луковица. В чеснока из пазушных почек развиваются дочерние луковицы ("зубчики", или "дети"), образуя сложную луковицу.

Итак, видоизменения погона отличаются между собой строением то назначением своих составных частей - стебли, листьев и почек.

Видоизменения побега и их функции

Он представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками - зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Эти зачатки новых побегов обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т. е. образование системы побегов.

В отличие от корня, побег расчленен на междоузлия и узлы с одним или несколькими листьями, прикрепленными к каждому узлу. Междоузлия могут быть длинными, и тогда побеги называются удлиненными; если же междоузлия короткие, побеги называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяют также расположение листьев, способ их прикрепления, характер ветвления, тип роста и биологические особенности побега (его развитие в воздушной среде, под землей, в ).

В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. Побег как единый орган обладает метамерностью, т. е. в нем хорошо выражены - метамеры, повторяющиеся вдоль его продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящим от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.

Первый побег развивается из зародышевого побега, представленного гипокотилем, семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры первого, или главного, стебля.

Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, на каждом из которых имеются верхушечная и пазушные почки. .

Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками, под которыми в центре почки находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки, каждая из которых представляет собой побег. Внутри почки находится ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега.

Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.

Ветвление побега

Боковые ветви построены и растут так же, как и главный стебель. Соответственно этому главный стебель называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,- оси второго порядка и т. д.

Степень ветвистости, направление роста ветвей и их размеры определяют внешний вид растений, их габитус. Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений.

При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным или симподиальным.

Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая стебель и увеличивая длину оси первого порядка. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (подорожник, одуванчик, клевер).

Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхней части побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки, который обычно продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.). Такие побеги называют побегами замещения.

Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дёрен, конский каштан и др.).

По направлению роста различают побеги прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие, или стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазающие.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые.

По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся под землей на видоизмененных побегах - корневищах, клубнях, луковицах.

Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками. У деревьев хорошо развиты главный стебель - ствол, достигающий обычно большой высоты,- и крона, состоящая обычно из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются побеги, которые достигают значительного развития (крушина, лещина, жимолость и др.).

У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, голубика, багульник, клюква и др.).

У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет, Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыни, сабельник).

Метаморфозы побега

К метаморфозам побега растений относятся различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.

Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, чтобы пережить неблагоприятные для вегетации сезоны - зиму, засуху и др. Запасные вещества могут откладываться в таких подземных побегах, как клубни, луковицы, корневища.

Клубни представляют собой утолщения подземного побега. Обычно они образуются в пазухах развивающихся подземных бесцветных чешуевидных листьев, называемых столонами (например, картофель). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, а от чешуевидных листьев остаются только бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек - глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.

Луковица - подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы часто сухие, кожистые, выполняющие защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зелёные листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства Лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы, и др.). Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.

Корневище - подземный побег растения, внешне напоминающий корень или части корневой системы. По направлению роста он может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ, возобновления, иногда вегетативного размножения у многолетних растений, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Корневище не имеет зеленых листьев, однако хотя бы в молодой части имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, остаткам сухих листьев или по живым чешуевидным листьям и по расположению пазушных почек. По этим признакам оно отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления, надземные побеги.

Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед и переносит почки возобновления в новые точки, при этом корневище в старой части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.

Корневища, как и надземные побеги, обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением.

При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию надземных побегов. Если происходит разрушение в отдельных частях корневища, они обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном.

Образование корневища свойственно многолетним травянистым растениям, но иногда бывает у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).

К метаморфозам побега растений относятся также надземные видоизменения - это надземные столоны и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку. При этом плети разрушаются, а дочерние особи существуют самостоятельно, функция этих плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т. е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети - это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Обычно после укоренения их верхушечной почки они разрушаются.

К другим метаморфозам надземных побегов растений относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, барбарис и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний происходит уплощение стебля или побега, образуются так называемые филлокладии и кладодии (например, иглица). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии, в отличие от филлокладиев, - это уплощенные стебли, обладающие способностью длительного роста. Побеги растений, а иногда и листья могут превращаться в усики, которые в процессе длительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.

Побег растения является одним из основных вегетативных органов. Он состоит из трех частей: корень, стебель и лист. У всех ныне существующих высших растений они гомологичны друг другу и выполняют различные функции.

Филогенез побегов

В контексте исторического развития организмов, называемого филогенезом, побег расценивается, как приспособление к наземному образу жизни. Он возник в результате преобразования у примитивных сосудистых растений риниофитов теломов (безлистных цилиндрических органов). Возникновение побега является крупнейшим ароморфозом в истории развития растительного мира. Данное прогрессивное изменение привело к увеличению площади фотосинтезирующей поверхности, связанной с этим транспирации и, как следствие, способствовало развитию настоящих корней.

Онтогенез

При индивидуальном развитии организма (онтогенезе) побег растения формируется из почек зародыша, либо придаточной или пазушной почек. Они являются, по сути, зачатками. Когда семя прорастает из зародышевой почки, развивается первый побег растения, называемый также главным или первого порядка. Из него в дальнейшем развиваются боковые ответвления.

Виды побегов в зависимости от выполняемой функции

• Вегетативные побеги относятся к невидоизмененным. Они состоят из стебля, почек и листьев. Главная функция - воздушное питание и обеспечение процесса синтеза неорганических и органических веществ.
• Генеративные побеги являются видоизмененными. В них процесс фотосинтеза не осуществляется, как правило. Однако на них образуются спорангии, основная задача которых - обеспечение процесса размножения растений.
• Вегетативно-генеративный, т. е. частично измененный побег. Он имеет листья, стебель, почки и цветы или соцветия одновременно. Соответственно, он объединяет в себе сразу две функции, указанные выше.

Часто побег, на котором происходит образование цветов, называют цветоносным или сокращенно «цветонос».

Побег: строение

Все без исключения побеги несут листья, которые не всегда заметны глазу (например, чешуевидные на корневищах). Для древесного растения характерно их отсутствие на многолетних участках. Старые листья после образования особой отделительной ткани опадают в конце каждого сезона - это особенность листопадных видов. Весной процесс роста начинается заново.

Место прикрепления листа к стеблю называется узлом. У многих растений оно более утолщенное по сравнению с другими участками. Часть побега, расположенная между узлами - это междоузлие. В их чередовании выражается метамерная структура ветвей. Повторяющейся структурной единицей при этом выступает узел с листом и междоузлием - фитомер.

Зачастую длина междоузлия может существенно отличаться на побегах у одного и того же растения. Нередко можно встретить в природе колебания в ту или иную сторону. Так, сильно укороченные междоузлия приводят к возникновению розеточных побегов и луковиц, а чрезмерно удлиненные, к развитию столонов или цветоносов.

Особенности роста

Обобщая вышеизложенное, можно сказать, что стебель с листьями и почками, формируемый из меристемы, является невидоизмененным вегетативным побегом. В умеренных широтах их рост и развитие носит периодический характер. Как правило, у большинства кустарников, деревьев и многолетних трав он происходит один раз в год (весной или летом). Такие побеги, вырастающие за один год, называют годичными. У многолетних растений на их конце образуется верхушечная почка она, по сути, является зачатком будущего побега, являющегося продолжением главной оси.

В случаях когда вегетационный период состоит из нескольких этапов роста, которые между собой разделены слабо выраженным периодом покоя, нарастающие побеги называют элементарными. Это характерно в частности для дуба. Дерево образует побеги весной и в середине лета. В тропиках нет четкого деления на сезоны. В связи с этим многие цитрусовые, чайный куст и т. д. могут образовывать от 3 до 7 элементарных побегов за год.

Ветвление побегов

Процесс образования побегом боковых ответвлений, их взаиморасположение на стебле, корневище или многолетней ветви называется ветвлением. Таким способом растение увеличивает надземную массу и площадь поверхности, а следовательно, и силу фотосинтеза. Порядок, в котором располагаются основной побег и почки, выполняет функцию критерия для классификации ветвления. Оно может быть дихотомическим, моноподиальным и симподиальным. Данные виды характерны для высших растений, у низших ветвление приводит к образованию таллома (слоевища).

Из верхушечной почки развивается главный побег или ось первого порядка, его боковые стебли - это оси второго порядка. Они продолжают ветвиться далее. При этом образуются оси третьего, четвертого и т. д. порядка. Остановимся на каждом типе ветвления более подробно.

Дихотомическое ветвление

Данный тип ветвления является наиболее примитивным. Он характерен для водорослей, например, фукуса, плаунов, некоторых голосеменных растений, мхов и папоротников. При дихотомическом ветвлении конус нарастания разделяется надвое, в результате образуются две боковые ветви. Они, в свою очередь, разрастаются аналогичным способом далее. При этом побег, строение которого рассматривалось выше, образует причудливое «дерево» (на фото).

Дихотомическое ветвление может быть изотомическим, когда вновь образующиеся ветви имеют одинаковую длину, или анизотомическим, когда они неравны.

Моноподиальное ветвление

Более прогрессивным в эволюционном плане является моноподиальное ветвление. Растения с таким типом строения побега сохраняют верхушечную почку на протяжении всей жизни. Нарастание в высоту происходит за счет главной оси. От нее могут отходить боковые ветвящиеся побеги. Однако они никогда не бывают выше главного. Моноподиальное ветвление наиболее часто можно встретить у представителей группы голосеменных, некоторых покрытосеменных (пальмы, орхидеи и др.) растений. Классическим примером является распространенный в комнатной культуре фаленопсис приятный, имеющий только один вегетативный побег.

Симподиальное ветвление

Симподиальное ветвление является наиболее совершенным и сложным типом по сравнению с предыдущими. Оно характерно для покрытосеменных растений. Побег строение, которого попадает под данный тип, отличается тем, что его почка (верхушечная), заканчивая свое развитие, отмирает либо прекращает свой рост. Новые стебли начинают развиваться у его основания. Причем такие боковые побеги перерастают главный, принимают его направление и внешний вид. Симподиальное ветвление имеет в частности береза, липа, лещина, большинство цветковых растений.

Наиболее изменчивым по внешнему облику органом растений является побег. Строение его остается прежним, однако принимать он может самые разнообразные формы. Такое свойство связано главным образом с мультифункциональностью всех вегетативных органов, возникшей в ходе эволюции, и изменениями, происходящими в онтогенезе, которые обусловлены адаптацией растения к различным внешним условиям.

Метаморфозы побега имеют весьма широкий диапазон: от небольших уклонений от типичного строения до совершенно измененных форм. Видоизменяться могут как подземные, так и надземные части.

Метаморфозы надземных побегов

Видоизменения, происходящие с побегом, перечисленные далее - это следствия приспособления растения к особым условиям существования или необычному образу жизни. Данные образования могут служить не только для воспроизведения и размножения, накопления питательных веществ, но и выполнять другие функции.

• Усы и надземные столоны. Данные видоизменения стебля предназначены для вегетативного размножения растения, т. е. расселения его дочерних особей. Такие побеги могут нести на себе листья и параллельно осуществлять фотосинтез. Типичный пример - усы лесной земляники, столоны комнатного хлорофитума.
• Усики.

• Как правило, их имеют вьющиеся растения. Усики представляют собой жгутовидный побег (ветвистый или одиночный), лишенный листьев. Они являются узкоспециализированными образованиями, выполняющими опорную функцию у видов, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное положение. Усики имеют, например, такие вьющиеся растения, как горох, ипомея, а также представители семейства Тыквенные (огурец, арбуз, тыква, дыня).
• Колючки - это сильно укороченные одревесневшие безлистные побеги с острой верхушкой. Они являются защитным приспособлением растений.
• Розеточные побеги. Они имеют очень короткие междоузлия, в результате чего листья располагаются в виде розетки. К примеру, как у подорожника, одуванчика, маргаритки.
• Филлокадий - боковой побег с ограниченным ростом, уплощенный и выполняющий функцию листа. Характерен для представителей рода спаржа, филлантус.
• Кладодий. Для того чтобы понять, что это такое, достаточно взглянуть на части стебля комнатного декабриста, кактуса опунции. Это видоизмененный побег, характеризующийся длительным ростом. Он имеет уплощенные стебли, выполняющие функцию листа, в то время как последние практически редуцированы.

Метаморфозы подземных побегов

Расположенные под землей побеги, сильно отличаются от надземных. Они практически полностью утратили функцию фотосинтеза, зато приобрели другие, не менее важные. Например, запас питательных веществ, размножение, возобновление вегетативного роста. Видоизменениями подземного побега являются: каудекс, корневище, столон, луковица и клубнелуковица.

• Каудекс - видоизмененный участок стебля, расположенный между семядольными листьями и стержневым корнем. Он имеет вид утолщения, сохраняется на протяжении всей жизни растения и служит местом хранения запасных питательных веществ, а также несет в себе многочисленные почки возобновления, в т. ч. спящие. Например, люпины, адениум, люцерна.
• Корневище - видоизмененный подземный побег, характерный для многолетних трав, кустарничков и полукустарников. Внешне сильно похож на корень. Основное различие заключается в расположении и росте в горизонтальной плоскости, наличии чешуевидных листьев и отсутствии корневого чехлика.
• Подземный столон представляет собой однолетний тонкий удлиненный побег, расположенный под землей, на конце которого могут развиваться клубни и луковицы (картофель, адокса).
• Луковица - специализированный, сильно укороченный побег, чаще всего подземный. Является типичным органом вегетативного возобновления и размножения.
• Клубнелуковица тоже является укороченным видоизмененным подземным побегом. Однако помимо функции вегетативного размножения он запасает в себе ассимиляты. Например, гладиолусы, георгины, цикламен, каллы и т. д.

Или придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения - его главный побег , или побег первого порядка .

Из главного побега формируются боковые побеги , или побеги второго порядка , а при повторении ветвления - третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия , выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ . В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии , задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки , называется цветоносным побегом , или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле - как участок стебля , на котором находятся цветки).

Основные органы побега

Вегетативный невидоизменённый побег - единый орган растения, состоящий из стебля , листьев и почек , формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега - часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега - почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня - наличие листьев.

Моноподиальное ветвление

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвление часто встречается среди голосеменных растений , также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм , а также растений из семейства Орхидные - гастрохилусов , фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству .

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

Симподиальное ветвление

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка закончив развитие отмирает или дает начало генеративному побегу . После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый . Структура побега у растений с симподиальным типом ветвления сложнее, чем у растений с ; симподиальное ветвление является эволюционно более продвинутым типом ветвления. Слово «симпоидальный» образовано от греч. sym («вместе» или «много») и pod («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип , ив и многих орхидных .

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, назвается ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщенной - у каттлей и лелий, удлиненной - у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщенной, образующей так называемый туберидий , или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы - от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлиненной, напоминающей стебли тростника . Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения - термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а так же в научно-популярной литературе по комнатнуму и оранжерейному цветоводству .

Эволюция типов ветвления

Видоизменения побегов (метаморфоз)

Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции , но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений - под воздействием человека.

Основной тип побега зелёного растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие не менее важные жизненные функции, такие как органы перенесения неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище , каудекс, подземные столон и клубень , луковица , клубнелуковица .

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем , сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец , ферула), бобовых (люцерны , люпины), сложноцветных (одуванчик , полыни , василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель , седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель , топинамбур).

Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия , тюльпан , лук), Амариллисовые (амариллис , нарцисс , гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки .

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют шафран , гладиолус , безвременник .

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально сходы с метаморфозами побега (колючки, усики).

Колючка - сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони , дикой груши , крушины слабительной (Rhamnus cathartica ) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos ) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Кладодий - видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа . Как орган фотосинтеза , кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань , расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muhlenbekia platyclada ), кактус-декабрист (Zygocactus truncates ), кармихелия южная (Carmichaelia australis ), коллеция (Colletia cruciata ) и опунция (Opuntia ).

Филлокладий - видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела , видам родов спаржа (Asparagus ), филлантус (Phyllanhtus ). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных , но и у некоторых голосеменных , в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые - филлокладуса.

Розеточные побеги - ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.