Двукрылые - насекомые - природа и животные. Характеристика отряда двукрылых и его основных семейств

Из этого урока вы узнаете о самых многочисленных группах насекомых, которые освоили все возможные среды обитания на нашей планете - жуках, или жесткокрылых, бабочках или чешуекрылых, а также о мухах и комарах, которые относятся к отряду Двукрылые. Из этого урока вы узнаете, почему жуки и мухи жужжат, комары звенят, а бабочки летают неслышно. Познакомитесь с особенностями строения тела и ротового аппарата этих насекомых, узнаете про историю взаимодействия этих животных с человеком. На этом уроке речь будет идти про Великий шелковый путь, малярию, наяд и нимф, а также о том, для чего и как защищаться от жуков. Из дополнительного материала вы узнаете о сетчатокрылых и ручейниках, и о том, как живут, питаются и линяют их личинки.

Тема данного урока: «Три крупных отряда насекомых с полным превращением». Цель урока - оговорить основные отличия полного и неполного (рис. 1) превращения, а также рассказать о трех отрядах насекомых с полным превращением.

Рис. 1. Насекомое с неполным превращением

Для начала давайте выясним, чем это самое полное превращение отличается от неполного. В жизненном цикле насекомых с неполным превращением всего три стадии: яйцо, личинка и имаго (рис. 2).

Рис. 2. Неполное превращение (клоп)

Личинки насекомых с неполным превращением внешне схожи со взрослыми особями. Они имеют сложные глаза, ротовые органы, такие же, как у имаго, и наружные зачатки крыльев (рис. 3, 4).

Рис. 3. Личинка клопа

Рис. 4. Личинка таракана

В жизненном цикле насекомых с полным превращением четыре стадии. Это яйцо, личинка, куколка и имаго. Личинки насекомых с полным превращением мало похожи на взрослых особей (рис. 5).

Рис. 5. Полное превращение (двукрылые)

Действительно, трудно узнать в червеобразной личинке жука или в гусенице бабочку (рис. 6).

Рис. 6. Гусеница

Личинка обычно лишена сложных глаз и всегда лишена наружных зачатков крыльев. Часто она имеет иной тип ротовых органов, нежели взрослые особи. Многие органы таких личинок имеют временный характер - у взрослых насекомых они отсутствуют. Таковы, например, брюшные ложноножки, личиночный ротовой аппарат и паутинные железы.

Закончив свой рост, личинка последнего возраста прекращает питание, становится неподвижной и линяет в последний раз. Она превращается в куколку.

Отряд Жесткокрылые, или Жуки. Это самая большая группа насекомых, насчитывающая около 360 тысяч только известных видов, в целом это составляет около 40 % от всех известных видов насекомых.

Рис. 7. Характерные признаки жесткокрылых

Для того чтобы представить себе насколько громадна эта группа, рассмотрим один простой пример. Все птицы, рыбы, млекопитающие, амфибии, рептилии, а также многие другие относятся к типу Хордовые. Всего представителей типа Хордовые существует около 50 тысяч видов. Так вот, жуков из одного только семейства Долгоносики (рис. 8) существует несколько больше, около 70 тысяч видов.

Рис. 8. Долгоносик

Жесткокрылые очень разнообразны, большая часть их видов до сих пор плохо изучена. Поэтому окончательно понять, сколько же видов существует до сих пор, невозможно.

Первая пара крыльев у жесткокрылых превратилась в жесткие надкрылья, откуда пошло и название отряда. Надкрылья крепятся на средней груди. Они прикрывают собой задние крылья и мягкое брюшко. Вторая пара крыльев - тонкая перепончатая и служит для полета. Крылья крепятся на задней груди. Иногда крылья и изредка надкрылья могут исчезать.

Рис. 9. Жук-трилобит

Ротовой аппарат грызущий (рис. 10).

Рис. 10. Ротовой аппарат пахучего стафилина

Превращение, как вы уже поняли, полное. Очевидно, что при столь громадной численности внешний вид и форма тела представителей отряда чрезвычайно разнообразны.

Длина тела - от доли миллиметра до почти 17 см.

Рис. 11. Дровосек-титан

Окраска бывает как потрясающе яркой, предупреждающей (рис. 12), так и маскирующей.

Рис. 12. Жук-нарывник

Причем некоторых жуков почти невозможно заметить в их среде обитания.

Многие виды имеют причудливые выросты на теле, видоизмененные конечности или челюсти (рис. 13, 14).

Рис. 13. Жук-слон

Рис. 14. Жук-олень

Личинки жуков также отличаются разнообразием форм, размеров и окраски. У них грызущий ротовой аппарат (рис. 15, 16). Брюшные ложноножки у них отсутствуют. Личинки жуков, как и другие членистоногие, растут при помощи линек. Жизнь личинки может продолжаться от нескольких месяцев до десятков лет.

Рис. 15. Личинка жужелицы

Рис. 16. Личинка жука-усача

Куколки обычно мягкие, неокрашенные (рис. 17).

Рис. 17. Куколка жука

Жуки широчайшим образом распространены по всему миру, кроме совсем холодных мест. Наиболее богато отряд представлен в тропических регионах. Жуки освоили все среды жизни. Их имаго и личинки живут на листьях и в тканях растений, в почве и на ее поверхности, в воде и в многих других местообитаниях (рис. 18).

Рис. 18. Жук-носорог

Питаться жесткокрылые могут чем угодно: любыми частями растений и любыми животными, грибами и падалью, навозом (рис. 19) и абсолютно сухими продуктовыми запасами.

Рис. 19. Навозник

Многие жуки имеют весьма интересные приспособления для защиты от врагов. Это и предупреждающая окраска (рис. 20), и покровительственная окраска, и ядовитость, и защитное поведение.

Рис. 20. Личинка колорадского жука

Друг с другом жуки могут контактировать, используя химические, звуковые или даже световые сигналы.

Значение жуков поистине огромно. При своей невероятной численности и разнообразии они поедают огромное количество растений и животных, а также разлагающихся остатков. В свою очередь, имаго и личинки жуков тоже служат пищей для всяких других животных. Многие жуки из семейств Пластинчатоусые, Щелкуны, Долгоносики, Листоеды и Усачи являются вредителями сельского и лесного хозяйства (рис. 21, 22).

Рис. 21. Колорадский жук

Рис. 22. Долгоносик

Некоторые представители жужелиц и божьих коровок, наоборот, способны массово поедать вредителей. Некоторые божьи коровки даже иногда специально разводятся человеком для борьбы с тлями (рис. 23, 24).

Рис. 23. Жужелица

Рис. 24. Божья коровка питается тлей

Могильщики и навозники - характерные редуценты. Они выполняют функцию санитаров, поедая навоз и падаль (рис. 25).

Рис. 25. Жуки-мертвоеды

Отряд Чешуекрылые, или Бабочки. У этих насекомых крылья покрыты чешуйками, откуда и их название. Чешуйки (рис. 26) - это по сути своей уплощенные волоски.

Рис. 26. Чешуйки

Крыльев у бабочек две пары. В зависимости от формы, цвета и размера чешуек крылья имеют ту или иную окраску.

Рис. 27. Характерные признаки чешуекрылых

Развитие бабочек идет с полным превращением. Они проходят стадию яйца, личинки (рис. 29), куколки (рис. 30) и имаго (рис. 31). Яйца бабочек разнообразны по форме (рис. 28).

Рис. 28. Яйца

Рис. 29. Личинка

Рис. 30. Куколка

Рис. 31. Имаго

Личинок называют гусеницами. У гусениц, в отличие от имаго бабочек, ротовой аппарат грызущий.

Имеются сложные фасеточные глаза, антенны и ротовой аппарат. Ротовой аппарат у разных бабочек может быть устроен по-разному. У самых примитивных представителей отряда имеются работающие верхние челюсти, или жвалы, но не имеется характерного для отряда в целом хоботка. У всех остальных бабочек присутствует специальный хоботок, который они используют для питания жидкой пищей (рис. 32). Он эластичен и может сворачиваться как спираль, а длина его помогает бабочкам питаться нектаром даже из очень глубоких цветков. У некоторых бабочек хоботок вторично отсутствует. Часто взрослые бабочки вообще не питаются.

Рис. 32. Хоботок бабочки

Размах крыльев бабочек - от 3 мм до почти 30 см. Всего бабочек существует около 150 тысяч видов (рис. 33).

Рис. 33. Совка агриппина

Распространены бабочки всесветно, от холодных тундр до жарких пустынь. В горах бабочки распространены вплоть до границы вечных снегов и льдов. Из-за активной хозяйственной деятельности человека, уничтожающего их места обитания, многие виды этих прекрасных насекомых находятся под угрозой исчезновения.

Гусеница - это личинка бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом, тремя короткими настоящими ногами и несколькими парами ложноножек (рис. 34).

Рис. 34. Гусеница

Гусеницы большинства видов бабочек имеют шелкоотделительные железы, с помощью которых они перед окукливанием создают кокон. Пища гусениц в основном растительная, изредка это шерсть и другие роговые вещества. Иногда гусеницы способны даже хищничать.

Многие гусеницы имеют яркую окраску, красивое опушение и выросты. Яркая окраска предупреждает об их ядовитости. Опушение, как правило, колкое и раздражает полость рта хищника, который рискнул есть такую гусеницу (рис. 35). Выросты, как правило, тоже колючие или ядовитые.

Рис. 35. Опушение гусеницы

Гусеницы могут защищаться от врагов, притворяясь сухим сучком или листом, выделяя сильно пахнущий секрет, принимая угрожающую позу или просто резко спускаясь на шелковой нити (рис. 36).

Рис. 36. Гусеница-змея

У куколки бабочек относительно подвижно только брюшко. Обычно куколка находится внутри кокона. Иногда, как, например, у дневных бабочек, куколка с помощью шелковой нити подвешивается к какой-либо опоре (рис. 37).

Рис. 37. Куколка крушинницы

Первое время после выхода из куколки бабочка летать не способна (рис. 38). Она взбирается на вертикальные возвышения, где замирает и остается до того, как ее крылья расправятся. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.

Рис. 38. Куколка вне кокона

Имаго - это взрослая, способная к размножению бабочка. Основными функциями этой стадии является размножение и расселение. Живет имаго недолго. Она тратит питательные вещества, накопленные когда-то гусеницей. Средний срок жизни имаго составляет от нескольких дней до нескольких месяцев.

Бабочки, обитающие в умеренных широтах, нуждаются в зимовке. Зимуют они, как правило, на стадии куколки. Однако есть виды, зимующие и на стадии гусеницы, и на стадии яйца, и на стадии имаго. В случае если бабочки зимуют на стадии имаго, могут наблюдаться миграции. Так, периодически появляющаяся у нас репейница на зиму улетает в южные страны - в Африку или Азию (рис. 39).

Рис. 39. Репейница

При миграции бабочки собираются в огромные стаи. Миграции на огромные расстояния известны у бабочки монарха. Наши обычные бабочки, такие как крапивница, крушинница, траурница и павлиний глаз (рис. 40-42), способны зимовать во взрослом состоянии на месте.

Рис. 40. Крапивница

Рис. 41. Крушинница

Рис. 42. Павлиний глаз

После таяния снега перезимовавшие особи готовы к размножению. Взрослые чешуекрылые способны различать цвета. Причем в отличие от нас они прекрасно видят и в ультрафиолетовой части спектра (рис. 43). Кстати, ученые используют это свойство, когда нужно собрать бабочек на свет. Кроме двух фасеточных глаз, у некоторых имаго чешуекрылых присутствуют два простых глазка.

Рис. 43. Одуванчик в ультрафиолетовом спектре

Взрослые бабочки - важнейшие опылители, причем многие растения опыляются в основном или только бабочками (рис. 44).

Рис. 44. Языкан обыкновенный

Гусеницы способны наносить существенный вред растениям, в том числе используемым человеком. Иногда они способны оставлять без листвы целые сады и даже леса.

Имаго и гусеницы служат пищей многим животным. Некоторые виды бабочек способны вредить шерстяным тканям, меху и продуктовым запасам. Отдельные представители отряда используются для получения шелка, как, например, знаменитый Тутовый шелкопряд (рис. 45).

Рис. 45. Тутовый шелкопряд

Отряд Двукрылые. Как говорит это название, крыльев у этих насекомых всего два. Но два крыла бывают и у некоторых поденок, и у некоторых жуков. Чем же замечательны именно двукрылые и почему их объединяют в один отряд?

Рис. 46. Характерные признаки двукрылых

Дело в том, что задние крылья не просто исчезли, они превращены в жужжальца (рис. 47). Это специальные органы, которые двукрылые используют при взлете и для стабилизации в полете.

Рис. 47. Жужжальца

Развитие у двукрылых идет с полным превращением (рис. 48).

Рис. 48. Полное превращение (двукрылые)

Ротовой аппарат двукрылых имеет своеобразное строение (рис. 49).

Рис. 49. Ротовой аппарат двукрылых

Верхняя губа, верхние и нижние челюсти удлинены. Они как бы режущие.

Все это спрятано в своеобразный чехол, образовавшийся из нижней губы. Причем с помощью такой нижней губы двукрылые способны поглощать сахаристые жидкости - пить, а с помощью своих челюстей и верхней губы они способны прокалывать покровы самых разных животных и потреблять кровь. Таким образом, получается, что у двукрылых два ротовых аппарата в одном: один из них для сладкой пищи, а второй для крови. Кстати, кровь пьют только самки.

У многих представителей отряда от ротового аппарата остается только нижняя губа. Так происходит, например, у комнатной мухи (рис. 50).

Рис. 50. Комнатная муха

Основной питающейся стадией двукрылых является личинка. Личинка червеобразная по форме, часто с суженным передним концом. Иногда ее продолжительность жизни превышает продолжительность жизни имаго. Имаго выполняет в основном функции размножения и расселения. Взрослые двукрылые в основном обитают в воздушной среде, а личинки заселяют самые разные местообитания. Они могут жить в воде, в почве, в тканях растений и животных и так далее.

Куколки двукрылых бывают двух типов. Куколки первого типа имеют ясно видимые придатки, т. е. усики, ротовые части, крылья и ноги, которые плотно прилегают, как бы приклеены к телу.

Куколки другого типа заключены в специальную оболочку - пупарий. Этот пупарий образуется из видоизмененной линочной шкурки личинки последнего возраста (рис. 51).

Рис. 51. Личинка внутри пупария

Имаго двукрылых - это обитатели воздушной среды. Питаются они в основном сахаристой пищей, например нектаром цветов. Кровь используется самками для созревания яиц. Однако есть среди имаго двукрылых и хищники.

Антенны двукрылых могут быть короткими или длинными, а также иметь самое различное устройство. Ноги взрослых двукрылых, как правило, вооружены присосками, что позволяет им свободно двигаться по вертикальным поверхностям или даже ходить или висеть верх ногами. Двукрылые - это отчетливо переднемоторные насекомые. Почему? Потому, что задние крылья у них превращены в жужжальца и для передвижения не используются. Средняя грудь, к которой крепятся рабочие крылья, несет мощную мускулатуру и имеет больший размер, чем передняя и задняя грудь. Двукрылых известно около 150 тысяч видов. Это очень крупный отряд насекомых. Распространены они практически всесветно. Нет их только у самых полюсов или высоко в горах. Некоторых представителей двукрылых легко можно встретить даже на снегу.

Взрослые двукрылые могут являться важными опылителями.

Личинки, например мух, перерабатывают органические вещества, содержащиеся в экскрементах животных и трупах.

Существует множество видов кровососущих двукрылых, некоторые из них потенциально опасны даже для человека. Они могут разносить различные инфекционные заболевания, например сонную болезнь и малярию (рис. 52, 53).

Рис. 52. Муха цеце

Рис. 53. Оленья кровососка

Наиболее известными нам, жителям умеренных широт, представителями кровососущих двукрылых являются слепни, комары, мошки и мокрицы (рис. 54, 55).

Рис. 54. Слепень

Рис. 55. Мошка

Некоторые личинки двукрылых способны своим присутствием вызывать патологические разрастания в тканях растений, или галлы (рис. 56).

Рис. 56. Галлица

Ктыри являются самыми свирепыми воздушными хищниками (рис. 57).

Рис. 57. Ктырь

Наносить существенный вред растениям способны минирующие мухи (рис. 58).

Рис. 58. Зеленоглазка

Навозные, падальные и лесные мухи - с одной стороны санитары, уничтожающие падаль, а с другой стороны - разносчики многих инфекционных заболеваний (рис. 59).

Рис. 59. Навозная муха

Рис. 60. Овод

Как вы, наверное, помните, личинки насекомых с неполным превращением похожи на взрослых особей. У них есть сложные глаза, ноги нормального строения и иногда наружные зачатки крыльев. Такие личинки, сходные с имагинальной стадией, называются нимфами. Однако у некоторых насекомых с неполным превращением, например у поденок, веснянок, стрекоз, личинки обитают в воде, а взрослые насекомые - в воздушной среде. Поэтому личинки никак не могут быть похожи на взрослых особей. У них есть провизорные, т. е. личиночные органы. Например, жабры, нужные им для дыхания в воде. Такие специализированные водные личинки насекомых с неполным превращением называются наядами (рис. 61-66).

Рис. 61. Поденка

Рис. 62. Личинка поденки

Рис. 63. Веснянка

Рис. 64. Личинка веснянки

Рис. 65. Стрекоза

Рис. 66. Личинка стрекозы

Некоторых жуков очень сложно съесть. Так, многие златки и бронзовки имеют очень твердые прочные покровы тела (рис. 67).

Рис. 67. Бронзовки

Другие жуки просто имеют шипы на передней спинке или надкрыльях. Например, некоторые листоеды и усачи (рис. 68).

Рис. 68. Жук-усач

Другие жуки способны хорошо постоять за себя. Так, многие жужелицы, усачи и рогачи имеют внушительные и порой весьма небезопасные челюсти (рис. 69).

Рис. 69. Жук-рогач

Многие листоеды и божьи коровки являются попусту несъедобными для большинства хищников. У них очень едкая, а порой и просто ядовитая кровь.

Самыми ядовитыми при поедании являются некоторые виды нарывников и стафилин (рис. 70). Жидкость их тела едкая настолько, что при попадании, например, на кожу человека вызывает ожоги и изъязвления.

Рис. 70. Нарывник

Некоторые жуки обладают химическим оружием своего рода. Это железы, способные вырабатывать едкие или неприятно пахнущие секреты. Самым ярким примером подобного рода защиты являются жуки-бомбардиры (рис. 71). Если на такого жука нападают, то жук способен выбрасывать в сторону нападающего смесь едких химикалий, нагретых почти до 100 градусов.

Рис. 71. Жук-бомбардир

Многие жужелицы, в том числе широко распространенные виды рода Карабус (рис. 72), способны обороняться от нападения, разбрызгивая жидкость, содержащую уксусную кислоту.

Рис. 72. Карабус

И, наконец, многие жуки не имеют собственной эффективной защиты, однако как бы живут под покровительством защищенных насекомых. Например, в гнездах муравьев или термитов.

Рис. 73. Стафилин

Сетчатокрылые - это относительно небольшой отряд насекомых с полным превращением. Насчитывает он около 5 тысяч видов. Свое название они получили за сетчатые крылья. Действительно, две пары крыльев этих насекомых покрыты очень густой сетью жилок. Окраска сетчатокрылых, как правило, скромная - нежно зеленая или бурая. Хотя, иногда бывает и яркой (рис. 74, 75).

Рис. 74. Аскалаф

Рис. 75. Нимфида

Интересно, что иногда сетчатокрылые обладают ярко-золотистыми глазами, как всем известные златоглазки (рис. 76).

Рис. 76. Златоглазка

К отряду Сетчатокрылые относятся такие насекомые, как все те же златоглазки, муравьиные львы (рис. 77) и интересные насекомые мантиспы (рис. 78).

Рис. 77. Муравьиный лев

Рис. 78. Мантиспа

Сетчатокрылые насекомые, как правило, хищники. В большинстве случаев это небольшие насекомые длиной от нескольких до нескольких десятков миллиметров. Однако среди муравьиных львов попадаются и очень крупные.

Рис. 79. Нитекрылка

Ротовой аппарат имаго грызущий. Интересен ротовой аппарат личинок сетчатокрылых. Их челюсти попарно срастаются, образуя как бы две полые острые трубочки. Такой ротовой аппарат работает как колюще-сосущий. Личинка протыкает свою добычу челюстями и вводит в ее тело пищеварительный сок, а затем высасывает сжиженное содержимое жертвы все теми же челюстями. Таким образом, пищеварение личинок сетчатокрылых наружное. Интересно, что у этих личинок непереваренные остатки пищи не выбрасываются, а накапливаются внутри тела. Экскременты выбрасываются наружу лишь при выходе имаго из куколки. Наверное, самым известным сетчатокрылым является обыкновенная златоглазка. Насекомые эти - преимущественно ночные хищники. Их нетрудно встретить в саду или на лесной опушке. Животные небольшие, длина тела - около 1 см.

Их некрупные яйца на изящной ножке можно найти рядом с колониями тлей (рис. 80).

Рис. 80. Яйца златоглазки

Выходящая из яйца личинка тут же приступает к питанию. Ест она все ту же тлю (рис. 81).

Рис. 81. Личинка златоглазки

Окукливаются личинки златоглазок в паутинном коконе, причем интересно, что шелк они выделяют не при помощи желез на нижней губе, как многие другие насекомые с полным превращением, а при помощи мальпигиевых сосудов (рис. 82).

Рис. 82. Выход имаго из кокона

Хищные личинки муравьиных львов обитают в сухом песке. Причем личинка роет ловчую воронку. Само насекомое располагается на ее дне, выставив наружу челюсти. Когда мелкое насекомое-жертва попадает внутрь воронки, личинка муравьиного льва, используя вместе сложенные челюсти как лопату, начинает кидаться в жертву песком. Песок как бы сбивает мелкое насекомое на дно воронки. Когда жертва оказывается на дне воронки, муравьиный лев протыкает ее челюстями и съедает.

Ближайшими родственниками бабочек являются ручейники (рис. 83). Ручейники - это относительно небольшой отряд насекомых с полным превращением. К нему относится около 15 тысяч видов. Внешне взрослые ручейники немного напоминают небольших бабочек, только крылья их покрыты не чешуйками, как у бабочек, а волосками. Отсюда и латинское название ручейников, которое можно перевести как волосокрылые. Крылья ручейников перепончатые, причем передние несколько длиннее и сильнее задних. Встречаются взрослые ручейники только возле водоемов, в которых обитают их личиночные стадии. Ротовой аппарат взрослых ручейников редуцирован, сильно уменьшен, от него практически остались только щупики.

Рис. 83. Ручейник

Взрослые ручейники не питаются, и поэтому срок их жизни, как правило, ограничен одной-двумя неделями. После спаривания самка откладывает яйца, которые склеены специальной слизистой массой. Откладка яиц происходит на камне или растении, в воде или около воды. Личинки, как мы уже говорили, водные. Часто личинки ручейников строят специальные укрытия - домики или чехлики (рис. 84). Для постройки своих домиков и чехликов ручейники используют мох, травинки, кусочки отмершего дерева, небольшие веточки и другие растительные остатки.

Рис. 84. Личинки ручейника

Иногда постройки могут быть даже из не растительных остатков, а, например, из песчинок и мелких раковинок.

В случае опасности личинки ручейников способны прятаться внутри домика, затыкая вход в него прочной хинизированной головой.

Личинки ручейников и их домики, несомненно, знакомы тем из вас, кто увлекается рыбной ловлей. Личинки некоторых примитивных ручейников не строят домиков, а строят специальные ловчие паутинные воронки. Широкая часть такой воронки как бы смотрит против течения. Туда попадает всякая мелкая живность, принесенная течением. Личинка ручейников поедает этих мелких животных. Личинки ручейников окукливаются прямо под водой, внутри своего чехлика.

Любопытно, что куколка ручейника имеет широкие гребные задние ноги. А зачем куколке широкие гребные ноги, если куколка неподвижна? Это довольно интересный вопрос. Куколка действительно неподвижна, но взрослое насекомое, еще не покинувшее покров куколки, двигаться вполне способно. Именно оно, с надетыми как костюм куколочными покровами, способно, гребя задними ногами, доплыть до поверхности воды и только там покинуть куколочную шкурку (рис. 85).

Рис. 85. Куколка ручейника

Список литературы

Латюшин В.В., Шапкин В.А. Биология. Животные. 7 класс. - М.: Дрофа, 2011.
Сонин Н.И., Захаров В.Б. Биология. Многообразие живых организмов. Животные. 8 класс. - М.: Дрофа, 2009.

Насекомые ().
Files.school-collection.edu.ru ().
Files.school-collection.edu.ru ().

Домашнее задание

Какие отряды насекомых с полным циклом превращения в ходе индивидуального развития вам известны?
Назовите представителей отрядов Жесткокрылые, Чешуекрылые и Двукрылые, которые встречаются в вашем регионе.
Каково значение изученных насекомых в природе и жизни человека?
Какие животные из отрядов Ручейники и Сетчатокрылые встречаются в вашем регионе? Есть ли среди них охраняемые виды?
Обсудите с друзьями и близкими значение шелководства для развития цивилизаций древнего мира. Как насекомые повлияли на ход истории?

Отряд насекомых. В ископаемом состоянии известны с позднего триаса. Прогрессивная группа с быстрыми темпами эволюции. Имеют только переднюю пару крыльев (отсюда назв.). Задние крылья преобразованы в колбовидные органы - жужжальца, предположительно органы чувств равновесия и направления, у немногих бескрылых форм иногда редуцированы. Голова округлая, с крупными фасеточными глазами по бокам. Ротовой аппарат - колюще-сосущий или лижущий. Сегменты груди слиты между собой. Брюшко из 4-10 видимых сегментов, последние из них преобразованы у самок в телескопически втягивающийся яйцеклад, у самцов - в копулятивный аппарат, строение которого - систематический (видовой) признак. Подотряды; длинноусые (или комары), короткоусые (или мухи) прямошовные и короткоусые круглошовные; в основе деления - строение усиков, головы, особенности вылупления взрослых особей из оболочки куколки. Свыше 150 современных семейств. Около 100 тыс. видов, распространены широко, в России известно свыше 10 тыс. видов. Большинство взрослых двукрылых хорошо летают; могут парить, неподвижно зависать в воздухе.

Латинское название Diptera

Очень большой отряд двукрылых включает свыше 85 000 видов высокоорганизованных и специализированных насекомых.

Это насекомые, обладающие только парой перепончатых передних крыльев. Двукрылые - наилучшие летуны среди насекомых.

Задняя пара крыльев редуцирована. Ее рудименты превращены в жужжальца, внутри которых помещаются хордотональные органы, имеющие очень большое значение в полете двукрылых. Крылья в средней части обычно расширены, а у самого основания сильно сужены, образуя иногда небольшой выступ - крылышко.

Для двукрылых характерна подвижная голова с очень большими фасеточными глазами, мощная грудь, где наибольшего развития достигает среднегрудь, к которой причленяются крылья, маленькие передне- и заднегрудь; сидячее, редко стебельчатое брюшко. Личинки безногие, с головой или без нее. Куколки подвижные или в ложном коконе - пупарии.

Двукрылые классификация

Отряд двукрылых разделяется на два подотряда: 1. Длинноусые, или Комары (Nematocera), к которому относятся комары и близкие к ним формы; 2. Короткоусые, или Мухи (Brachicera). Эти подотряды отличаются рядом признаков имаго, личинок и куколок.

Подотряд длинноусых, или комаров (Nematocera), характеризуется длинными многочлениковыми усиками, удлиненным брюшком. Личинки с головой и грызущим ротовым аппаратом. Куколки свободные, часто подвижные, обычно без кокона.

К этому подотряду относятся различные комары и комаровидные: москиты, мокрецы, мошки, мотыли, долгоножки, галлицы и др.

Семейство комаров имеет особенно большое значение. У комаров колюще-сосущий ротовой аппарат, причем самцы питаются цветочным нектаром, а самки сосут кровь теплокровных животных. После кровососания у них начинается процесс созревания яиц, а затем яйцекладка.

Из кровососущих комаров наиболее многочисленны комары рода Aedes, причиняющие летом, особенно в лесу, наибольшее беспокойство. Из малярийных комаров широко распространен обыкновенный малярийный комар (Anopheles maculipennis). Комары рода Culex на человека практически не нападают. Исключение составляют комары городской популяции- Culex pipiens molestus, круглый год выплаживающиеся в теплых подвалах.

Самки анофелеса, начиная с захода солнца и в течение всей ночи, залетают в жилые помещения, где они чаще всего и нападают на людей. Днем малярийные комары не активны, они сидят в темных помещениях или в природных убежищах. Самки комаров, как и самцы, сосут из цветов нектар. Кровососам необходимо дополнительное углеводное питание. Комары откладывают яйца в воду, причем в стоячие водоемы, где и развиваются личинки, дышащие атмосферным воздухом. В течение лета бывает от 2 до 5 поколений малярийного комара, в зависимости от широты места. Для средней лесной полосы России обычны 2-3 поколения, из которых одно зимует. Продолжительность жизни самцов - несколько дней, самок (летних) - до двух месяцев. На зимовку самки малярийного комара забираются в подвалы, погреба, на чердаки, в помещения для скота и т. п.

Биология малярийных комаров и их личинок определяет и методы борьбы с ними, как переносчиками малярии. Взрослых комаров уничтожают на их дневках и местах зимовки. Наиболее эффективна борьба с личинками комаров. Она сводится к следующему: 1) осушению местности и уничтожению мелких водоемов, удобных для выплода комаров; 2) уничтожению личинок путем обработки водоемов стойкими инсектицидами (гексахлораном, ландрином, карбофосом и др.), применяемыми в виде дустов, суспензий и гранулированных препаратов. Для обработки болотистых районов и больших водоемов применяется опыление со специально оборудованных самолетов, дающее наиболее эффективные результаты.

Не все комары являются кровососущими, причиняющими тот или иной вред. К безвредным комарам можно отнести перистоусого комара (Chaoborus). Прозрачные личинки этого комара обычны в наших водоемах.

Очень полезны мотыли, или комары-звонцы (сем. Chironomidae). Этих комаров летними вечерами можно видеть роящимися на одном месте в воздухе. Личинки различных видов мотылей часто в огромном количестве населяют илистое дно водоемов. Наиболее часто встречаются крупные красные личинки мотыля (Chironomus plumosus). Они интересны наличием гемоглобина в их гемолимфе. Личинки хирономуса - существенная часть пищи рыб в прудовых хозяйствах, их специально вылавливают для кормления рыб в аквариумах.

Москиты - крошечные насекомые (2-2,5 мм длины) - представляют собой группу, близкую к комарам. У нас они обычны в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии. Личинки москитов живут во влажных, богатых органическими остатками местах. Москиты забираются в дома и причиняют болезненные укусы. Обычный у нас в Крыму москит Phlebotomus papatasii передает лихорадку папатачи. Лихорадка эта быстро проходит и не повторяется, но весьма изнурительна, несмотря на кратковременность заболевания (два-три дня).

Москиты являются также переносчиками лейшманий.

Двукрылые Мухи

Подотряд короткоусых, или мух (Brachicera), отличается от длинно-усых короткими, обычно трехчлениковыми усиками, широким, по большей части яйцевидным брюшком, ротовыми конечностями лижущего или колющего типа. Личинки их без головы или с втяжной головой, вооруженной крючьями (видоизмененные жвалы). Куколка часто в ложном коконе или без него.

Большое значение имеет обыкновенная комнатная муха (Musca domestica) так как она появляется часто в большом количестве и играет роль механического переносчика возбудителей различных болезней (брюшной тиф, дизентерия и др.). Комнатная муха весьма плодовита. Самка откладывает за одну кладку 130-150 яиц, а в течение всей жизни до 600 яиц. Она откладывает яйца в различные разлагающиеся вещества (на помойках, свалках и т. п.), в навоз и человеческие испражнения.

Похожа на комнатную муху, но несколько крупнее ее и менее подвижна домовая муха (Muscina stabulans). Длина тела комнатной мухи 6-8 мм, домовой - 9 мм. Часто в комнаты залетают и более мелкие мушки, обычно парящие под лампой или у потолка. Это малая комнатная муха (Fannia canicularis) (длина тела 5-6 мм), она откладывает яйца тоже в навоз и испражнения человека. Все фекальные мухи могут участвовать в переносе возбудителей кишечных инфекций и переносить яйца глистов. Перенос бактериальной инфекции происходит при помощи лижущего хоботка и клейких подушечек на лапках. Кроме того, патогенные бактерии обычно не перевариваются в кишечнике мухи и с ее испражнениями попадают на пищевые продукты.

Говорят, что осенью мухи становятся «злыми» и больно кусаются. Однако ни одна из упомянутых мух не жалит. В конце лета и ранней осенью в комнаты часто залетает жигалка (Stomoxys calcitrans). У нее твердый хоботок с колющими щетинками. Она прокалывает кожу и сосет кровь, нападая главным образом на домашних животных.

В жилье человека часто встречаются крупные, окрашенные в синий с металлическим блеском цвет, летающие с сильным жужжанием синие мясные мухи (Calliphora erythrocephala) и зеленые падальные мухи (Lucilia caesar) - маленькие зеленые мушки, всего 3 мм длины. Они откладывают яйца на трупы животных, на выброшенное или оставленное непокрытым мясо и т. п.

Наконец, обычна крупная, серая с черным серая мясная муха (Sarcophaga carnaria), замечательная тем, что яйца этой мухи развиваются в организме самки и она рождает уже вылупившихся из яиц личинок (живорождение).

К комнатным мухам систематически близка водящаяся в Африке муха, передающая сонную болезнь,- муха цеце (Glossina palpalis).

Вред, причиняемый мухами, не исчерпывается распространением возбудителей инфекционных болезней. Среди мух есть виды, являющиеся очень серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. Такова, например, капустная муха (Hylemyia brassicae), откладывающая яйца в рассаду капусты; личинки ее объедают корни капусты. Это один из опаснейших вредителей огорода. Другие виды мух наносят вред хлебным злакам (злаковые мушки).

Заслуживает упоминания также очень большая группа мух, принадлежащих к семейству журчалок, или цветочных мух. Их обычно в большом количестве можно видеть летающими возле цветков и садящимися на них. Многие из них представляют собой по форме и окраске прекрасные примеры мимикрии, причем для одних моделью служит пчела (муха-пчеловидка), для других - мелкие осы или шмели. Из цветочных мух род сирфов замечателен тем, что их хищные личинки живут на листьях растений и поедают тлей. Среди журчалок есть, однако, и вредители сельского хозяйства, например луковая журчалка (Eumerus strigatus).

Отряд Двукрылые насчитывает около 150 тысяч видов насекомых и включает различных мух, оводов, слепней, мошек, комаров, москитов, галлиц. Их отличительной особенностью является наличие хорошо развитой первой пары крыльев и редукция второй, которая превратилась в жужжальца, служащие для стабилизации полета насекомого.

Ротовой аппарат двукрылых может быть колюще-сосущим (как у комаров) или лижущим (как у мух).

Двукрылые - это насекомые с полным превращением. У них есть стадия червеобразной личинки, которая через окукливание превращается во взрослое насекомое.

Типичным и широко распространенным представителем двукрылых является комнатная муха . Она питается различными продуктами и гниющими остатками. С помощью передней пары ног, на которой располагаются органы вкуса, муха определяет съедобность пищи. Слизывает мелкие частички она с помощью своего хоботка. Если пища твердая, то муха сначала выделяет слюну, растворяющую вещества.

Личинки мух называются опарышами. Они беловатого цвета. В отличие от гусениц бабочек, у личинок мух нет ног, а голова явно не обосабливается от тела, отчего они кажутся безголовыми. Мухи откладывают яйца в органические отходы, здесь и развиваются их личинки, после чего окукливаются. Куколка комнатной мухи имеет красно-бурую окраску.

Мухи на своих лапках и через свои испражнения могут переносить различных возбудителей заболеваний человека (яйца гельминтов, дизентерию и др.).

Кроме комнатных мух часто встречаются мясные и падальные мухи. Для всех мух характерны короткие усики.

Слепни - это достаточно крупные мухи с большими глазами. Кусают сельскохозяйственных животных. Слепни являются переносчиками сибирской язвы.

Мошки имеют мелкие размеры, их тело короче, передняя грудка приподнята и образует горбик. Усики длиннее, чем у мух. Много мошек обитает в тайге. Самки, питаясь кровью животных, переносят различные заболевания.

Для комаров характерны длинные усики. У кровососущих комаров кровью животных питаются только самки. Она им необходима для созревания яиц. Самцы комаров питаются нектаром цветков или соком растений. В образовании колюще-сосущего хоботка комара участвуют пары верхних и нижних челюстей, а также верхняя губа. Нижняя губа образует желоб, в котором находится хоботок. Личинки комаров живут в стоячих водоемах. Мотылем называют личинок комара-звонца, который не является кровососущим. Взрослые звонцы вообще не питаются.

Опасны не сами укусы комаров, сколько инфекции, попадающие при этом в кровь человека (малярия, комариные энцефалиты). У малярийного комара, когда он сидит на поверхности, приподнята задняя часть тела.

У москитов тело покрыто волосками. Их самки сосут кровь теплокровных животных. Москиты преимущественно обитают в тропических регионах. Эти двукрылые распространяют такие заболевания как лейшманиозы, летний грипп.

Галлицы мельче комаров, имеют более удлиненное тело и ноги. Представителем является гессенский комарик. Личинки обитают в тканях растений, в результате на них образуются наросты, которые называются галлами. Эти двукрылые наносят вред сельскохозяйственным растениям.

ДВУКРЫЛЫЕ (Diptera), отряд насекомых, характеризующихся наличием одной пары крыльев. Это одна из обширнейших и наиболее широко распространенных групп насекомых, включающая ок. 100 000 видов. К ней относятся такие хорошо известные всем виды, как комнатная муха, комары, москиты, мокрецы, слепни и овода.

Поведение в полете. Хотя часто можно наблюдать обширные стаи двукрылых, они не относятся к общественным насекомым, таким, как термиты, пчелы и муравьи. Напротив, большинство из них живут одиночно, по крайней мере на протяжении большей части жизни. Однако многие двукрылые собираются в своего рода рои, привлеченные запахом пищи, удобным местом для отдыха или спаривания.

Скопления. Двукрылые могут слетаться на свет вместе с насекомыми других видов. Комары, звонцы и долгоножки роятся ближе к сумеркам, обычно над кустарниками, дорожками или другими ориентирами, вблизи которых рой, если его спугнуть, собирается вновь. Такие группы состоят главным образом из самцов; считается, что шум их крыльев своим характерным тоном привлекает самок. В экспериментах, воспроизводя звуки, похожие на писк самок комаров определенных видов, удавалось вызывать роение соответствующих самцов. Скопления особенно характерны для кровососущих двукрылых (гнуса). Если вид активен главным образом в темное время суток, его называют ночным, если в светлое - дневным; выделяют и промежуточную сумеречную группу.

«Висящий » полет наблюдается у разных видов двукрылых, но особенно развит у журчалок и жужжал. Представители этих семейств быстро летают и отлично маневрируют в воздухе. Нередко можно наблюдать, как они неподвижно зависают на месте, интенсивно работая крыльями, чтобы затем внезапно исчезнуть из поля зрения.

Общая характеристика. В обширном отряде двукрылых наблюдается огромное разнообразие размеров, формы и окраски тела. Длина некоторых галлиц всего 0,4 мм при размахе крыльев чуть более 1 мм. Австралийские ктыри достигают в длину 50 мм, а размах крыльев отдельных тропических долгоножек превышает 100 мм.

Однако, несмотря на большое число видов и разнообразие двукрылых, всем им свойственны общие признаки. В типичном случае у взрослых особей всего одна пара перепончатых крыльев, довольно тонкие покровы, 5-члениковые лапки, лижущий или сосущий ротовой аппарат (хоботок) и хорошо развитые сложные (фасеточные) глаза. Развитие происходит с полным превращением (метаморфозом), т.е. из яйца вылупляется личинка, которая, после нескольких линек превращается в неподвижную куколку, а из куколки появляется на свет взрослое насекомое (имаго). Личинки двукрылых, в отличие от гусениц, всегда безногие.

СТРОЕНИЕ

Общий план строения двукрылых такой же, как у прочих насекомых. Тело имаго состоит из трех основных частей. Голова несет ротовой аппарат, глаза и антенны. Грудь включает три сегмента с тремя парами ходильных ног и парой крыльев (вторая их пара - задняя - превратилась в жужжальца). Почти все пространство внутри груди занято мощной мускулатурой, необходимой для приведения в действие локомоторных органов. Брюшко состоит из различного числа внешне выраженных сегментов (в зависимости от вида) и вмещает репродуктивные органы и большую часть пищеварительной системы.

НАРУЖНОЕ СТРОЕНИЕ КОМНАТНОЙ МУХИ

Голова. Ротовой аппарат. Хотя имаго двукрылых используют широкий спектр источников пищи, их ротовой аппарат, в сущности, всегда представляет собой хоботок сосущего или лижущего типа, иногда настолько твердый и острый, что они способны прокалывать кожу многих позвоночных животных или покровы других насекомых. Многих двукрылых, включая комнатную муху, часто можно видеть с вытянутым мягким хоботком, приложенным к различным влажным поверхностям. С субстратом контактируют две расширенные лопасти нижней губы, или ротовые диски, приспособленные для всасывания жидкой пищи. Многочисленные тонкие каналы (псевдотрахеи) на их нижней стороне сходятся в центральной точке хоботка, откуда жидкость втягивается внутрь головы с помощью похожего на кузнечные мехи глоточного насоса.

Слепни обладают не только лижущими структурами, но и двумя парами твердых кинжалообразных придатков - модифицированными верхними и нижними челюстями - для прокалывания кожи животных, чьей кровью они питаются. Даже верхняя губа у них превратилась в стилет и стала составной частью колющего ротового аппарата. (Впрочем, самцы слепней не питаются кровью, и нижние челюсти у них редуцированы.)

У комаров нижняя губа не принимает участия в питании, а служит только футляром для игловидных челюстей-стилетов, складывающихся в тонкий колющий хоботок. Когда эти челюсти проникают в тело позвоночного, она сгибается и остается на поверхности. Верхняя губа комаров (и некоторых других кровососов, например мошки, мокрецов и мух цеце) также входит в состав колющего ротового аппарата. По ее нижней (задней) стороне проходит желоб, прикрытый другой частью ротового аппарата - длинным язычком, или гипофаринксом. Он пронизан каналом, по которому в ранку жертвы подается слюна. Разбавленную ею кровь комар всасывает через трубку, образованную верхней губой и гипофаринксом.

Антенны (усики, или сяжки) двукрылых довольно разнообразны по форме, что широко используется для классификации этих насекомых. Считается, что у их древнейших видов были длинные многочлениковые антенны, как у нынешних комаров и долгоножек, усики которых состоят из двух толстых базальных члеников и хлыстовидной части, образованной тонкими более или менее цилиндрическими члениками числом от двух до 39. У более продвинутых в эволюционном плане двукрылых антенны обычно образованы двумя базальными члениками и третьим - утолщенным, различной конфигурации. Он часто несет на конце или спинной стороне тонкий придаток, образованный слиянием многих члеников, - голый или опушенный, щетинковидный или кольчатый.

Грудь насекомых состоит из трех сегментов: переднегруди, среднегруди и заднегруди. Так как основная часть грудной мускулатуры обеспечивает полет, средний сегмент, несущий на себе крылья, как правило, заметно крупнее двух других.

Ноги прикреплены к груди, причем каждый сегмент несет одну их пару и содержит соответствующую мускулатуру. Как и у других насекомых, типичная нога двукрылых состоит из пяти частей: тазика, вертлуга, бедра, голени и лапки. Концевая часть (лапка) обычно образована пятью члениками и завершается парой коготков. Под каждым коготком располагается мягкая железистая подушечка. Коготки помогают передвигаться по шероховатым поверхностям. При ходьбе мягкие подушечки сдавливаются и выделяют клейкий секрет, позволяющий двукрылым удерживаться даже там, где не за что зацепиться.

Крылья. У большинства насекомых две пары крыльев, но у двукрылых одна из них (задняя) преобразована в маленькие булавовидные придатки, т.н. жужжальца. Особи, у которых они повреждены или удалены, частично или полностью утрачивают способность к полету. Жужжальца подвижно сочленены с боками заднегруди и вибрируют в вертикальной плоскости с такой же частотой, что и крылья, но в противофазе с ними. С помощью находящихся у их основания механорецепторов они дают насекомому возможность определять и корректировать равновесие в воздухе.

Тонкие перепончатые крылья укреплены цилиндрическими жилками. Их у двукрылых меньше, чем у большинства других насекомых, причем особенно мало жилок поперечных. Жилкование крыла - очень важный классификационный признак, используемый для разделения отряда на таксоны низшего ранга. Вблизи основания крыла, на его заднем (внутреннем) крае, может быть вырезка, отделяющая от основной пластины маленькую лопасть или чешуйку.

Брюшко примитивных двукрылых вытянутое, почти цилиндрическое и состоит из 10 сегментов, из которых два ближайших к груди отделены друг от друга очень нечетко. В более специализированных семействах число видимых сегментов брюшка меньше, в частности, оно сократилось до 4 или 5 у комнатной мухи и ее ближайших родственников. Укорачиваясь, брюшко по форме становится ближе к конусу или даже сфере.

Половая система. Единственные заметные придатки брюшка - копулятивные органы у самцов и яйцеклад у самок. Последний обычно трубчатый или саблевидный. У самцов разросшийся последний сегмент несет специальные захваты, служащие для удерживания самки за яйцеклад во время спаривания. Внутренние половые органы, расположенные в брюшке, состоят из гонад (семенники у самцов и яичники у самок), придаточных желез, секретирующих жидкий секрет, и выводных протоков. Форма наружных половых придатков у двукрылых широко варьирует. Строение копулятивных «захватов» у самцов служит основным таксономическим признаком при определении видов некоторых семейств.

Пищеварительная система. В брюшке расположена большая часть пищеварительной системы, главным образом кишечник, иногда образующий слепые выросты. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды - длинные тонкие трубочки, открывающиеся в кишечник. В передней части брюшка располагается зоб - тонкостенный мешок, соединенный узкой трубкой с пищеводом. Зоб служит временным резервуаром для жидкой пищи. Наполняясь воздухом, он, вероятно, способствует выходу взрослого насекомого из оболочки куколки.

Разнообразие. Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, - половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример - облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

Некоторые двукрылые избегают хищников с помощью покровительственной, т.е. маскировочной, окраски. Темный цвет грибных комариков делает их незаметными, когда они неподвижно сидят в щелях под упавшими деревьями. Другие двукрылые обладают «расчленяющей» окраской. Например, у лириопид яркие черные и белые полоски на теле расположены таким образом, что эти насекомые, летая на светлом или темном фоне, выглядят просто как наборы пятен, не складывающихся в единое целое.

ЧЕТЫРЕ СТАДИИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА обыкновенной комнатной мухи. а - Яйцо комнатной мухой откладывается на поверхность пищевого субстрата, например мусорной кучи. б - Из яйца вылупляется белесая, относительно малоподвижная личинка (опарыш). в - После периода питания и роста, сопровождаемого двумя сменами шкурки (линьками), личинка окукливается внутри своей шкурки, которая затвердевает и буреет, превращаясь в т.н. пупарий. На стадии куколки формируются органы взрослого насекомого (имаго). г - Взрослая муха выходит из пупария, расправляет крылья и улетает. Яйцо, личинка, пупарий и молодая взрослая особь показаны с увеличением в одном масштабе.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 24-35° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 24-36 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 72-96 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 4-5 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, - педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См . РАЗМНОЖЕНИЕ.

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ

На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

Двукрылыми изобилуют влажные тропики. Распространение большинства семейств этой природной зоной и ограничивается, а многие другие достигают здесь максимума разнообразия и численности. В умеренных или холодных областях на единице площади встречается меньше видов двукрылых, но численность их особей часто не ниже, чем в тропиках. В продуваемой ветрами арктической пустыне, на вершинах гор и среди барханов, где суровые климатические условия не подходят большинству насекомых, двукрылые остаются наиболее заметными представителями этой группы беспозвоночных. На севере Гренландии, в нескольких сотнях километров от Северного полюса, встречаются долгоножки, падальные мухи, цветочницы, звонцы и грибные комарики. На другом краю Земли, на антарктических островах, водится несколько видов мошек, журчалок, долгоножек, галлиц и некоторых других групп. В самой Антарктиде пока отмечен всего один вид бескрылых комаров, но вполне вероятно, что там будут найдены и другие двукрылые.

Двукрылые материковых островов обычно близки к живущим на ближайших континентах, однако на более изолированных океанических островах они, даже принадлежа широко распространенным группам, часто весьма своеобразны. По-видимому, единичное, случайное попадание некоторых видов на такие острова в далеком прошлом приводило в ходе эволюции к появлению целого набора разнообразных форм. Этим можно объяснить, например, тот факт, что почти треть из 246 гавайских видов двукрылых относится всего к одному семейству.

ЭКОЛОГИЯ

Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение - морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

Личинки. Местообитания личинок двукрылых гораздо разнообразнее, чем у имаго, и включают почти все типы экологических ниш. Некоторые нападают на тлей или обгрызают листья мхов и других растений, т.е. живут открыто. Однако в большинстве случаев они развиваются в толще влажного субстрата, например внутри листьев, стеблей и корней растений. Личинки многих видов проделывают ходы в гниющей древесине, грибах или в почве, питаясь органическими остатками или микроскопическими беспозвоночными.

Часто они живут в стоячих и проточных водоемах любых размеров, где кормятся растительностью, микроорганизмами или насекомыми других видов. Большинство таких водных личинок предпочитает мелкие места, но у некоторых комаров-звонцов они погружаются на глубину более 300 м. Если их развитие требует хорошего снабжения кислородом, они прикрепляются к камням речных порогов или горных ручьев. Личинки и куколки некоторых двукрылых предпочитают воду с высоким содержанием щелочей или солей, а у одного калифорнийского вида они обитают в нефтяных лужах. Другие водятся в горячих источниках и гейзерах, где температура воды достигает 50° С. Личинки одного из комаров выживают даже в жидкости, заполняющей кувшинчатые листья насекомоядных растений, где другие насекомые тонут и перевариваются.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ

Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре - смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА

Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Переносчики болезней человека. Ниже перечислены лишь некоторые важные с медицинской точки зрения двукрылые.

Комнатная муха механически переносит возбудителей бактериальной дизентерии; не исключено, что она может распространять также бактерии брюшного тифа, паратифов, холеры и вирус полиомиелита.

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов - лоаоза.

Злаковые мухи из рода Hippelates , питаясь около глаз, легко заносят в них бактерию, вызывающую острый эпидемический конъюнктивит.

Кровососание. Кровососущие двукрылые, даже не являясь переносчиками болезней, например мокрецы, осенняя жигалка, многие комары и мошки, при массовом нападении ухудшают состояние здоровья человека, вызывая зуд и аллергические реакции, резко снижая работоспособность. Кроме того, все эти виды остаются потенциальными распространителями болезнетворных агентов.

Вредители сельскохозяйственных растений. По сравнению с жуками, бабочками, растительноядными клопами и представителями некоторых других отрядов насекомых двукрылые относительно мало вредят сельскохозяйственным растениям. Определенное значение в этом смысле имеют представители только 5-6 семейств. К серьезным вредителям зерновых относится гессенская муха из семейства галлиц. Этот вид повреждает главным образом пшеницу, но опасен также для ячменя и ржи. Личинки гессенской мухи питаются соком растений у основания стеблей, вызывая замедление их роста и полегание. С выведением устойчивых к такому поражению сортов пшеницы значение этого сельскохозяйственного вредителя уменьшилось. Семейство пестрокрылок включает множество видов, питающихся сочными плодами различных растений, но лишь некоторые из них наносят серьезный ущерб. Так, личинки яблонной пестрокрылки портят яблоки, повреждают плоды цитрусовых и других фруктовых деревьев, существенно снижая урожай. Личинки других двукрылых выгрызают в различных растениях ходы. В качестве примера можно привести три вида из семейства цветочниц: ростковых, капустных весенних и луковых мух. Представители семейства злаковых мух, обитающие во многих частях света, вредят посевам зерновых.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121-138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, - лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.

Подотряд Nematocera (длинноусые). Эти насекомые характеризуются длинными антеннами, в которых больше трех члеников. Группа включает в себя 36 семейств. Антенны у имаго состоят из 6 или более примерно одинаковых, подвижно соединенных члеников, а нижнечелюстные щупики обычно из 4 или 5. У личинок хорошо развита темноокрашенная головная капсула. Куколка не заключена в личиночную шкурку, т.е. пупарий не образуется.

Tipulidae (долгоножки): 10 000 видов, космополиты.

Psychodidae (бабочницы): 400 видов, субкосмополиты.

Chironomidae (звонцы, или дергуны): 2000 видов, космополиты.

Ceratopogonidae (мокрецы): 1500 видов, субкосмополиты.

Culicidae (настоящие комары): 1600 видов, космополиты.

Mycetophilidae (грибные комарики): 2400 видов, космополиты.

Cecidomyiidae (галлицы): 4500 видов, субкосмополиты.

Bibionidae (толстоножки): 500 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Simuliidae (мошки): 600 видов, субкосмополиты, но особенно многочисленны в Евразии, Северной и Южной Америке.

Blepharoceridae (сетчатокрылки): 75 видов, обитают в высокогорьях.

Подотряд Brachycera (короткоусые) включает примерно 100 семейств. Антенны взрослых насекомых состоят из трех члеников, из которых последний (дистальный) утолщен и несет на спинной стороне или вершине придаток в виде щетинки или палочки. Щупики из одного или двух члеников. Голова у личинки плохо оформлена или рудиментарна. У представителей одних семейств (прямошовных) куколка свободная; в других случаях (круглошовные двукрылые) развивается внутри пупария.

Tabanidae (слепни): 3000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Stratiomyiidae (львинки): 1500 видов, субкосмополиты.

Rhagionidae (бекасницы): 500 видов, главным образом в Северной Америке и Евразии.

Nemestrinidae (длиннохоботницы): 250 видов, субкосмополиты, но главным образом в Центральной и Северной Африке.

Bombyliidae (жужжалы): 2000 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северной Америке и Средиземноморье.

Asilidae (ктыри): 5000 видов, субкосмополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Mydaidae: 200 видов, распространены во многих, но изолированных друг от друга регионах.

Dolichopodidae (зеленушки): 2000 видов, космополиты.

Empididae (толкунчики): 3000 видов, главным образом в Евразии, Северной и Южной Америке.

Phoridae (горбатки): 1000 видов, преимущественно в тропиках.

Platypezidae (грибные мушки): 100 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Pipunculidae: 400 видов, в основном на северных континентах.

Syrphidae (журчалки): 4000 видов, субкосмополиты.

Conopidae (большеголовки): 500 видов, субкосмополиты.

Ortalidae (пятнокрылки): 1200 видов, космополиты, но особенно обильны в тропиках.

СРЕДНЯЯ ДЛИНА ДВУКРЫЛЫХ, ММ
Жужжало
Большеголовка
Мошка
Златоглазик
Гессенская муха
Овод желудочный
Слепень бычий
Рунец овечий
Комар
Пятнокрылка
Ктырь
Овод подкожный
Журчалка
Ежемуха
Американская меромиза

Trypetidae (пестрокрылки): 2000 видов, главным образом в тропиках и субтропиках.

Sciomyzidae (тенницы): 200 видов, главным образом на северных континентах и юго-востоке Азии.

Drosophilidae (плодовые мушки): 750 видов, субкосмополиты.

Ephydridae (береговушки): 800 видов, главным образом в Евразии и Северной Америке.

Chloropidae (злаковые мухи): 1200 видов, космополиты.

Agromyzidae (минирующие мухи): 1000 видов, космополиты, но особенно обильны в Евразии.

Anthomyiidae (цветочницы): 3000 видов, космополиты.

Calliphoridae (падальные мухи): 500 видов, субкосмополиты, но главным образом в Северном полушарии.

Sarcophagidae (серые мясные мухи): 1000 видов, субкосмополиты, но главным образом в тропиках.

Muscidae (настоящие мухи): 150 видов, космополиты.

Tachinidae (ежемухи): 5000 видов, космополиты, но наиболее разнообразны в тропиках.

Oestridae (носоглоточные оводы): 150 видов, субкосмополиты, но главным образом в теплых областях.

Наука и техника

Половой диморфизм. Одно из удивительный явлений, часто встречающееся у двукрылых, половой диморфизм, т.е. существенные различия во внешнем облике между самцами и самками одного вида. Например, как уже отмечалось выше, у самцов многих видов сложные глаза голоптические, т.е. соприкасаются между собой, тогда как у самок они разделены лобной полоской (дихоптические). У самок комаров антенны слабо опушенные, а у самцов они густо покрыты длинными волосками. Половой диморфизм может выражаться и в размерах: самцы обычно мельче. У самок некоторых видов крылья отсутствуют или сильно редуцированы, тогда как у самцов нормально развиты. В одном из семейств двукрылых у самок две жилки крыла сливаются у его края, а у редко встречающихся самцов они на всем протяжении разделены. В другой группе ноги, антенны или другие части тела самцов часто несут пучки волосков с металлическим блеском, отсутствующие у самок. Ноги самцов некоторых комаров оторочены широкой чешуйчатой бахромой; у самок ее нет. Различия между полами по окраске встречаются часто, но обычно не бросаются в глаза. Впрочем, иногда эта разница весьма существенна; например, самцы одной американской долгоножки бледно-рыжеватые, а самки почти черные.

Мимикрия и защитная окраска. Многие виды безобидных двукрылых поразительно похожи внешне на других насекомых, особенно пчел и ос, которых человек и, вероятно, другие животные стараются избегать. Такое явление называется мимикрией. Типичный ее пример облик ряда журчалок; они настолько похожи на ос, что даже энтомолог не всегда сразу правильно определит насекомое. Другие журчалки имитируют внешность пчел. Некоторые мухи более или менее похожи на шмелей. Это сходство отражается и в номенклатуре двукрылых: целое семейство Bombyliidae (жужжалы) названо по латыни в честь шмелей (Bombus ); существуют журчалки-пчеловидки, журчалка шмелевидная, ктырь шершневидный и т.п.; один из родов ктырей называется Bombomima («подражающий шмелям»).

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ Как и у других высших насекомых, жизненный цикл двукрылых сложный и включает полный метаморфоз. Яйца большинства видов продолговатые и светлые. Из них вылупляются личинки, как правило вытянутые, примерно цилиндрические, мягкотелые и безногие. В большинстве случаев твердые части головы у них сильно редуцированы; таких червеобразных личинок называют опарышами. Личинка интенсивно питается и по мере роста периодически линяет. Число личиночных линек у двукрылых разное, но обычно их две или три. Затем следует стадия куколки. У некоторых двукрылых она формируется внутри личиночной шкурки, превращающейся в т.н. «пупарий». В конце концов оболочка куколки разрывается, и на свет появляется взрослое насекомое (имаго).

Жизненный цикл комнатной мухи. На примере комнатной мухи можно проследить ход развития двукрылых. Для откладки яиц самка разыскивает скопления разлагающихся органических веществ, например навозные или мусорные кучи. Таким образом, муха инстинктивно оставляет кладку там, где малоподвижная личинка будет обеспечена достаточным количеством корма. За один раз самка может отложить 120 или чуть больше узких беловатых яиц ок. 1 мм длиной. Огромные их массы встречаются в местах, где оставляют свои кладки одновременно несколько самок. При летних температурах 2435° С развитие яиц занимает ок. 8 часов. Вылупившиеся из них червеобразные личинки длиной ок. 2 мм начинают жадно питаться. Они так быстро растут, что первая линька происходит через 2436 ч, а вторая примерно на сутки позже. Личинка на третьей стадии питается еще 7296 ч и вырастает до длины ок. 12 мм, а затем окукливается.

Продолговатая куколка формируется внутри последней личиночной шкурки, становящейся куколочным чехлом (пупарием). Эта оболочка меняет свой грязно-белый цвет на бурый и затвердевает. В течение 45 сут внутри внешне неактивной куколки личиночные ткани распадаются и перестраиваются, образуя структуры взрослого насекомого. В конце концов имаго выходит наружу с помощью специального лобного пузыря, который под напором нагнетаемой внутрь него «крови» (гемолимфы) выпячивается в лобной части головы. Под его давлением откидывается «крышечка» пупария, выпуская взрослое насекомое. Оно выползает из разлагающихся отбросов или почвы, в которой произошло окукливание, расправляет свои поначалу смятые крылья и улетает, чтобы питаться и спариваться, запуская новый жизненный цикл.

Другая любопытная форма размножения, обнаруженная у некоторых двукрылых, педогенез, т.е. появление потомства у внешне неполовозрелых особей. Так, у галлиц взрослая самка откладывает всего 4 или 5 яиц, из которых образуются крупные личинки. Внутри каждой из них развивается от 5 до 30 (в зависимости от вида и от особи) дочерних личинок. Они питаются телом матери и затем сами размножаются тем же путем. После нескольких таких циклов очередные личинки окукливаются, и формируется поколение имаго. Размножение личинок происходит без спаривания. Такое развитие неоплодотворенных яиц называется партеногенезом. Это явление в отсутствие педогенеза обнаружено у других двукрылых, например у некоторых мошек. Самки откладывают неоплодотворенные яйца, из которых выходят только самки. Партеногенез может быть циклическим, постоянным или спорадическим. См. РАЗМНОЖЕНИЕ;

ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ На суше не найдется, пожалуй, такого уголка, где бы не обитали двукрылые. Это самый распространенный отряд насекомых, хотя ареалы многих его семейств до конца не известны. Каждый из крупных зоографических регионов характеризуется своим набором таксонов, однако роды и семейства, к которым они относятся, могут быть космополитными, т.е. встречаться практически везде. Космополитами являются и около двух дюжин видов двукрылых. Примерно половину из них невольно расселил по всей планете человек. К таким видам относятся вездесущая комнатная муха, комар-пискун (Culex pipiens ), желудочный лошадиный овод и жигалка осенняя. Среди примерно 130 семейств двукрылых истинно космополитны менее 20, хотя ареалы многих других ненамного уже, т.е. они распространены субкосмополитно.

ЭКОЛОГИЯ Обладая тонкими покровами, большинство двукрылых не способно эффективно удерживать в организме воду. Им непрерывно грозило бы высыхание, если бы они не обитали в более или менее влажных условиях. Хотя личинки во многих случаях ведут водный образ жизни, имаго почти всегда сухопутные. Единственное исключение морские долгоножки Limonia monostromia , весь жизненный цикл которых проходит в теплых морских водах у берегов Японии.

ЭВОЛЮЦИОННАЯ ИСТОРИЯ Судя по ископаемым находкам, насекомые существовали уже в девонском периоде, т.е. ок. 300 млн. лет назад. Однако до верхнего триаса (ок. 160 млн. лет назад) остатков двукрылых среди них не обнаружено. Самые примитивные представители этого отряда похожи на долгоножек и объединены в вымершее семейство Architipulidae. Множество различных двукрылых, близких к современным формам, встречается в балтийском янтаре смоле хвойных деревьев, окаменевшей в верхнем олигоцене, т.е. около 35 млн. лет назад. В миоценовых сланцах из Флориссанта (шт. Колорадо) найдено много ископаемых долгоножек, грибных комариков и других двукрылых, характерных для болотистых местообитаний. Среди них отмечена даже муха цеце, хотя в настоящее время этот род встречается только в Африке. Изучение балтийского янтаря и ископаемых Флориссанта показало, что уже к середине кайнозойской эры двукрылые прошли большую часть своего эволюционного развития.

ЗНАЧЕНИЕ В ЖИЗНИ ЧЕЛОВЕКА Многие виды двукрылых наиболее известны как переносчики заболеваний, назойливые кровососы и вредители сельскохозяйственных культур. Наиболее эффективны химические методы борьбы с ними, однако даже новейшие инсектициды нельзя считать панацеей, поскольку насекомые быстро приобретают к ним устойчивость (резистентность).

Слепни могут передавать от зараженного животного возбудителей туляремии, а также одного из филяриозов лоаоза.

КЛАССИФИКАЦИЯ Отряд двукрылых (Diptera) делят, согласно разным системам, на 121138 семейств, которые группируются в два или три подотряда. При классификации чаще всего используются такие признаки, как жилкование крыльев, длина антенн и число члеников в них, количество и расположение щетинок и шипиков на теле и ногах, конфигурация внешних половых придатков, наличие или отсутствие простых глазков и форма отверстия, через которое имаго покидает куколочную шкурку или пупарий. Окраска, размеры и форма тела далеко не всегда позволяют судить о степени родства, потому что естественный отбор часто приводит к внешнему сходству представителей весьма далеких групп. Предлагаемая ниже схема, включающая только наиболее важные семейства, лишь один из возможных способов классификации примерно 100 тысяч видов двукрылых; число видов в семействах указано приблизительно.