Жизненные формы высших растений. Основные жизненные формы растений

Понятие жизненной формы растений

Определение 1

Жизненная форма - это внешний вид растения, который выработался под влиянием экологических факторов и наследственно закрепился. Это морфологическое строение растений, которое сложилось в процессе эволюции и отображает во внешнем виде приспособление их к условиям жизни.

Термин «жизненная форма» относительно растений был предложен датским ботаником Евгенусом Вармингом в 1884 г. Он подразумевал под этим понятием «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой на протяжении всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания».

В то время такой определение оказалось наиболее точным:

• подчёркивалось, что жизненная форма растения не постоянна на протяжении всей жизни растений, а может изменяться по мере развития растения;
• указывается, что важнейшую роль в формировании жизненной формы играют факторы внешней среды.

Замечание 1

Жизненная форма растения не может изменяться бесконечно и не зависит лишь от конкретных действующих в данный момент факторов. Определённые виды растений выборочно реагируют на внешнее воздействие в рамках наследственно закреплённых возможностей.

Пример 1

Одуванчик не станет развесистым деревом даже при самых благоприятных условиях.

Замечание 2

Под гармонией растения и внешней среды подразумевается проявление черт наследственной, сформированной в процессе естественного отбора приспособлености к конкретным внешним факторам.

Жизненные формы растений формируются в процессе длительного приспособления растений к определённым условиям существования и проявляются в их внешнем виде. Растительность каждой отдельной обособленной территории имеет своеобразный вид, который зависит от внешнего вида растений, составляющих его. Характерный вид имеют лесная, степная, луговая, горная, пустынная растительность. Видовые группы, которые произрастают на альпийских лугах, скальных осыпях, возле границы ледников так же отличаются друг от друга.

Классификации жизненных форм растений

Сначала было выделено около 20 жизненных форм, которые формируют ландшафты Земли (ботаники насчитывают их более 60).

Сейчас существует немало различных классификаций жизненных форм растений, основанных на различном подходе к их изучению, однако ни одна из них не удовлетворяет в полной мере требований современной ботаники.

Кроме внешнего вида, жизненная форма растения характеризуется физиологическими свойствами: ритмом развития, длительностью жизни, листопадностью. Однако, основным признаком считается внешний вид растения как показатель особенностей роста.

Классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительностью жизни

В общем виде классификация жизненных форм растений с учетом особенностей роста и длительности жизни вегетативных органов выглядит так:

деревья - многолетние растения с деревянистыми надземными частями и ярко выраженным стволом не ниже 2 м. Делятся на вечнозелёные и листопадные, широколистные, мелколистные, свето- и темнохвойные.

Пример 2

Набор видов, свойственных умеренному климату, небольшой, однако одна порода может занимать большие территории. В зависимости от условий часть видов может вырастать и в кустарниковой форме: клён татарский, липа мелколистная, черёмуха, вишня, яблоня, белая акация, вербы.

кустарники - многолетние растения с древеснеющими надземными побегами. Ветвление начинается от самой земли.

полукустарники - многолетние растения, у которых древеснеют лишь нижние части побегов, верхние - отмирают. Высота зимующих побегов не превышает высоты снежного покрова.

Замечание 3

В условиях, когда климат иногда бывает суровым, много теплолюбивых видов кустарников вырастают как полукустарники.

кустарнички - низкие (не выше 50 см);

• лианы - растения с тонкими слабыми побегами, поднимаются на вертикальную опору с помощью усиков, дополнительных корней, колючек или обвивают её. Лианы бывают однолетние и многолетние, с древеснеющими или травянистыми побегами.
• розетковые растения - имеют сильно укороченные надземные побеги. Все листья размещены возле поверхности земли и образуют округлый кустик - розетку (земляника, примула, медуница, одуванчик);
• растения - «подушки» - образуют большое количество коротких, прижатых друг к другу веточек. Такая форма свойственна горным растениям - смолка, очиток.
• суккуленты - многолетние растения с сочными побегами, которые содержат запас воды.

• Классификация И.Г. Серебрякова

Ботаник И.Г. Серебряков разработал (1952, 1964) наиболее полную систему, построенную на внешнем виде растений, тесно связанным с ритмом её развития.

Основные категории жизненных форм (типы или классы) - деревья, кустарники и травы - отличаются высотой, степенью одревеснения осевых органов и длительностью жизни наземных побегов. Изучение жизненных форм у высших растений строится на основании определения морфологических признаков надземных и подземных побегов и корневых систем с учётом ритма развития и длительности жизни. К одной жизненной форме могут принадлежать растения различных видов и родов и, наоборот, растения одного вида могут образовывать несколько жизненных форм.

Использовав и подытожив разные классификации, было предложено жизненной формой растений считать внешний вид определённых групп растений, который образуется в процессе роста и развития в определённых условиях - как результат приспособленности к этим условиям.

Как основу классификации Серебряков взял признак длительности жизни всего растения.

Учёный выделил такие жизненные формы растений:

• деревянистые растения: деревья, кустарники, кустарнички;
• полудеревянистые растения: полукустарники, полукустарнички;
• поликарпические наземные травы (многолетние травы, цветущие много раз);
• монокарпические наземные травы (живущие несколько лет, и отмирающие после цветения);
• водные растения: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Отличие между деревянистыми и травянистыми растениями состоит не только в разной степени одревеснения их побегов, но и в длительности жизни, и характере изменения скелетных побегов.

Жизненная форма дерева определяется выражением приспособления к самым благоприятствующим росту условиям.

Пример 3

Наибольшее разнообразие видов деревьев - во влажных тропических лесах (в амазонской области Бразилии - до 80%), а высоко в горах и на просторах тундры настоящих деревьев нет. Господствует древесная растительность и в таёжных лесах, но там они представлены всего несколькими видами. И в лесах умеренной зоны Европы деревья составляют не более 12% от видового разнообразия местной флоры.

Основная черта, отличающая деревья - наличие единственного одревесневшего побега (ствола), который растёт вертикально вверх интенсивнее остальных побегов. Ветвление ствола дерева акротонное - то есть самые сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупным разветвлениям. В верхней части ствола дерева из более тонких побегов формируется крона. Расположение кроны высоко над поверхностью земли позволяет дереву максимально приспособиться к улавливанию солнечных лучей. Продолжительность жизни главного ствола такая же, как и у всего дерева - от нескольких десятилетий до нескольких сотен, а иногда и тысяч лет. Сестринские вспомогательные стволы развиваются из спящих почек у основания ствола лишь в случае повреждения или удаления главного ствола.

Пример 4

После вырубки у тополя, вербы, берёзы, дуба и др. лиственных деревьев образуется пеньковая поросль. Хвойные деревья очень слабо образовывают спящие почки, длительность их жизни меньше, потому у сосны, ели обычно не образуются от пней новые побеги.

Пробуждение спящих почек может стимулироваться природным старением материнской системы побегов, связанное с угасанием жизнедеятельности нормальных почек обновления.

Главный побег у кустарника сначала начинает расти как небольшое деревце, но уже на 3-10-ом году жизни у основания главного ствола из спящих почек начинают нарастать новые. Иногда они переганяют в росте материнский побег и постепенно друг друга замещают.

Замечание 4

В общем, кустарники так же могут жить очень долго (иногда сотни лет), но каждый из стволов живёт в среднем 1 - 40 лет (от 2 лет (малина) до 50 и больше (сирень, жёлтая акация и др.). Они замещаются по мере отмирания главного и ближе расположенных к нему дочерних стволов в центре куста и появления новых на периферии. Кустарнички представляют собой миниатюрные кустики с тем же способом ветвления, однако они более низкорослые и длительность жизни скелетных осей у них меньше (5 - 10 лет). Очень распространены кустарнички в тундре, высоко в горах, на сфагновых болотах, в хвойных лесах (черника, брусника, клюква, голубика, вереск и др.). Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков каждый год вызывает вымирание части побегов, но не очень многих. А вот у растений, которые относятся к полудеревянистым, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание выполняет решающую роль в формировании их общего вида.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разнообразные виды полыни, солянок), формируются по принцип кустарника, но имеют меньшую длительность жизни скелетных осей (5 - 8 лет) и к тому же каждый год (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годовых цветоносных побегов. На оставшихся многолетних деревянистых «пеньках» формируются почки обновления, расположенные над поверхностью почвы.

Надземные прямостоящие побеги травянистых многолетников существуют один вегетационный период и после образования семян полностью отмирают. Однако на оставшемся зимовать основании (под землёй или на уровне почвы) закладываются зимующие почки. У некоторых трав с ползучими плотно прижатыми к почве побегами или розеткой листьев надземные стебли не отмирают, а живут несколько лет.

Классификация Х. Раункиера

За границей широко используют систему ботаника Христена Раункиера (1905, 1097), согласно которой берутся во внимание расположение почек или верхушек побегов на протяжении неблагоприятного времени года относительно поверхности грунта и снежного покрова. Этот признак имеет глубокое биологическое содержание: защита образовательных тканей растений, предназначенных для продолжения роста, обеспечивает непрерывное существование особи в резко меняющихся условиях. По этой системе растения классифицируются по критерию состояния и способу защиты почек обновления на протяжении неблагоприятного периода (холодного или сухого).

Раункиер распределил жизненные формы растений на пять типов, в которых отображены разнообразие экологических условий, в которых сформировалась растительность. Подсчитывая процент видов, которые относятся к той или иной жизненной форме, получают так называемые спектры жизненных форм в разных областях земного шара или в различных типах растительности планеты:

• хамефиты - невысокие растения, почки обновления которых находятся на зимующих побегах низко над землёй (20-30 см) и защищены от вымерзания чешуйками, подстилкой и снежным покровом (черника, тимьян, брусника, вереск и др.);
• гемикриптофиты - травянистые многолетники, почки обновления которых закладываются близко от поверхности грунта и покрываются на зиму отмершей наземной частью (одуванчик, земляника, лютик и др.);
• криптофиты - жизненная форма травянистых многолетних растений, у которых почки обновления закладываются в корневищах, луковицах, клубнях и находятся под землёй или под водой (ландыш, тюльпан, картофель и др.). Криптофиты, в свою очередь, делятся на группы:
  • геофиты - виды, у которых почки обновления расположены на подземных органах (корневищах, луковицах, клубнях),
  • гелофиты - растения болот и прибрежных зон, почки обновления которых размещены ниже дна водоёма,
  • *гидрофиты - растения, которые прикреплены к грунту и нижней частью погружены в воду, почки обновления зимуют на дне водоёма (стрелолист, камыш и др.);
• терофиты - однолетние растения, которые зимуют в виде семян или спор (рожь, пастушья сумка, мак, овёс и др. однолетние растения).

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях - как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Деревья
Кустарники
Кустарнички

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев - в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10-12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева - образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное - т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, - от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3-10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10-40 лет (крайние пределы - от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5-10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5-8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных и ползучих, плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками - водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30-45 м в высоту) древовидные каламиты - предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные - около 16 000 видов, плауновидные - около 1000 видов, папоротники - около 12 000 видов, голосеменные - около 720 видов, покрытосеменные - около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже - кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири - кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах - например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев - к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

Жизненными формами называют группы растений, отличающиеся друг от друга по внешнему облику, морфологическим признакам и анатомической структуре органов. Жизненные формы исторически возникли в определенных условиях и отражают приспособление растений к этим условиям. Термин «жизненная форма» был введен в ботанику датским ученым Е. Вармингом в 80-х гг. XIX в. Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”. Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

Рассмотримэколого-морфологическую классификацию жизненных форм семенных растений, основанную на форме роста (внешнем виде) и длительности жизни вегетативных органов. Эта классификация была разработана И. Г. Серебряковым и продолжает совершенствоваться его учениками. Согласно данной классификации выделяют следующие группы жизненных форм: 1) древесные растения (деревья, кустарники, кустарнички); 2) полудревесные растения (полукустарники, полукустарнички); 3) травянистые растения (однолетние и многолетние травы); 4) водные травы.

Рис. 70.

Для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники, для районов с холодным климатом - кустарники и травы, с жарким и сухим - однолетники.

ДРЕВЕСНЫЕ РАСТЕНИЯ характеризуются многолетней надземной системой побегов.

Типичное дерево характеризуется наличием ствола, который отличается большей длиной и толщиной по сравнению с другими осями – ветвями и сучьями, составляющими крону. Ствол живет столько лет, сколько и все дерево, т.е. от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет (например, секвойя более 5000 лет).

Кустарники отличаются от деревьев наличием нескольких лидерных осей, которые называют стволиками. Длительность жизни каждого стволика в среднем 10-50 лет (но у малины – всего 2 года, а у сирени, караганы древовидной – до 60 лет), эти стволики сменяют друг друга и кустарник в целом живет долго, несколько десятков или сотен лет, иногда дольше деревьев. Высота кустарников лежит в пределах 1-6 м. Самым высоким кустарником нашей зоны является лещина обыкновенная, или орешник.

Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, в среднем 10-30 см. Отдельные стволики соединены длинными подземными корневищами и живут 5-15 лет при общей длительности жизни растения до многих десятков и сотен лет. Произрастают они в тундре, хвойных лесах, на болотах, высоко в горах. Примерами кустарничков являются брусника, черника, вереск (образуют кустарничковый ярус в сосняках-брусничниках, сосняках с вереском и т.п.); клюква, багульник, мирт болотный, голубика (господствующие растения торфяных болот).

ПОЛУДРЕВЕСНЫЕ растения характеризуются тем, что нижняя часть их надземных побегов многолетняя, деревянистая и несет почки возобновления, а верхняя часть побегов травянистая и ежегодно отмирает. Полукустарник и полукустарничек имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей, чем кустарник; у них ежегодно отмирают верхние части годичных побегов. Это в основном растения пустынь и полупустынь (полыни, солянки и др.). Полукустарники и полукустарнички отличаются высотой.

Полукустарники в целом характеризуются высотой от 50 см до 2 м, а их многолетние части – 20-50 см (например, терескен).

Полукустарнички имеют общую высоту 20-50 см, а их многолетние части – 7-10 см (тимьян, или чабрец ползучий).

Полукустарники и полукустарнички характерны для сухих степей, полупустынь, пустынь, а также внутриконтинентальных высокогорий (Памир).

ТРАВЯНИСТЫЕ РАСТЕНИЯ отличаются однолетними (точнее односезонными) надземными побегами, в то время как подземные и приземные части – многолетние. По длительности жизни травы делят на однолетники, которые живут не более года, двулетники (живут не более 2 лет) и многолетники, живущие более 2 лет.

Однолетние травы не имеют почек возобновления и после цветения и плодоношения целиком отмирают, оставляя только семена. Среди однолетников выделяют эфемеры, которые проходят весь свой жизненный цикл от семени до семени за считанные недели (от 2-3 недель до 1-3 месяцев), например, многие крестоцветные в пусытнях. Так называемые перенирующие формы способны перезимовывать в вегетативном или уже цветущем состоянии и продолжать развитие в следующем сезоне после первого же потепления (фиалка полевая, пастушья сумка и др.). Многие однолетники возникли в средиземноморском климате с его влажной, мягкой осенью, теплой зимой и резко засушливым летом.

Большинство многолетних травянистых растений в течение своей жизни цветут и плодоносят неоднократно. Это поликарпические травы. Но среди многолетних трав есть растения, отмирающие целиком после первого плодоношения. Это монокарпические травы, например, растения семейства сложноцветные (некоторые виды бодяков и чертополохов) и зонтичные (дягиль, дудник, тмин,). Эти растения в виде розетки живут от 5 до 12 лет, после чего зацветают, плодоносят и отмирают. Двулетние растения, которые в первый год проходят розеточную вегетативную фазу, а цветут и плодоносят на второй год, тоже являются монокарпиками (например, культурные растения – капуста, морковь, свекла).

По характеру вегетативных органов многолетние травы делят на следующие группы:

Стержнекорневые. Во взрослом состоянии имеют хорошо развитый, часто запасающий главный корень, проникающий на большую или меньшую глубину в почве. Например, клевер горный, одуванчик лекарственный.

Кистекорневые. Во взрослом состоянии имеют мочковатую корневую систему: главного корня нет или он не заметен; придаточные корни в большом числе скучены в виде кисти и отходят от укороченной подземной стеблевой оси (вертикального корневища). Например, подорожник большой, лютик многоцветковый,).

Короткокорневищные. Имеют хорошо выраженную подземную многолетнюю стеблевую ось (корневище) с короткими междоузлиями, длина которых обычно не превышает их диаметра. Корневая система из придаточных корней. Например, ирисы, гравилаты, манжетки, купена.

Длиннокорневищные. Имеют корневище с длинными (более 3 см) междоузлиями. Корневая система представлена придаточными корнями, быстро сменяющимися. Например, ландыш майский, пырей ползучий,.

Дерновинные или кустовые. Сильно кустящиеся растения с мочковатой корневой системой. Сюда относятся преимущественно злаки и осоки, которые делят на рыхло- и плотнодерновинные (рыхло- и плотнокустовые).

Ветвление побегов злаков происходит в зоне кущения, которая располагается в основании надземного побега и состоит из сближенных узлов с почками возобновления. Если, отходящие от зоны кущения, боковые побеги развиваются наклонно верх по отношению к материнским образуется рыхлый «куст», или дерновина. Рыхлокустовые злаки –тимофеевка луговая, мятлик дубравный. У плотнокустовых растений боковые побеги растут параллельно материнским, плотно прижаты к ним, в результате чего формируется компактный, плотный «куст», или дерновина. Примерами таких растений являются щучка дернистая типчак, ковыли.

Клубнеобразующие. Сборная группа растений с клубнями различного происхождения: корневого (мытник Кауфмана, таволга обыкновенная, ятрышники); побегового (картофель, седмичник европейский), стеблевого (цикламен).

Луковичные. Растения с многолетними органами – луковицами, которые представляют собой укороченные под- или надземные побеги с очень коротким стеблем («донцем»), на верхней поверхности которого расположены мясистые запасающие чешуи (видоизмененные листья), в пазухах которых находятся почки. От нижней части донца отходят многочисленные придаточные корни (тюльпаны, гиацинты).

Наземно-ползучие и наземно-столонные. Травы с относительно долго живущими (2-4 года) горизонтальными ползучими олиственными побегами (будра плющевидная, луговой чай монетчатый) или быстро отмирающими столонами-усами (земляника, костяника).

Особую группу жизненных форм составляют водные травы. Среди них выделяют прибрежные, или земноводные (стрелолист, аир), плавающие (кувшинка, ряска) и погруженные (элодея, уруть).

В зависимости от направления и характера роста побегов деревья, кустарники и травы можно подразделить на прямостоячие, стелющиеся, ползучие и лианы (цепляющиеся и вьющиеся растения).

Поскольку жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию неблагоприятных условий, их соотношение во флоре различных природных зон неодинаково. Так, для тропических и экваториальных влажных районов характерны преимущественно деревья и кустарники; для районов с холодным климатом - кустарники и травы; с жарким и сухим - однолетники и т. д.

Понятие жизненной формы зародилось при изучении растительного покрова. Сам термин вошел в науку только в конце XIX в., но большое разнообразие форм растений в природе, определяющих ландшафты разных территорий, привлекало ботаников еще в древности.

Древнегреческий ученый и философ, ученик и друг Аристотеля, Теофраст (Феофраст) более чем за три столетия до нашей эры в произведении «Исследования о растениях» систематизировал накопленные знания по морфологии растений, выделил деревья, кустарники, полукустарники, травы и описал их. Деревья он характеризовал как растения со стволом, кустарники - со множеством веток, отходящих прямо от корня, полукустарники - как растения, которые дают от корня много стеблей и множество веточек. Травы он объединял в группы по длительности жизни, характеру побегов, листьев, корневых систем, наличию луковиц и клубней. Он отмечал зависимость формы роста от климата, почвы, способов возделывания. Группы жизненных форм служили Теофрасту, как и многим ботаникам нового времени, основой для систематики растений.

Основоположник ботанической географии немецкий ученый А. Гумбольдт (1769-1859) в результате знакомства с растительностью разных континентов в начале XIX в. выделил сначала 16, а затем 19 «основных форм», различающихся физиономически: пальмы, бананы, мальвовые и баобабовые, вересковые, кактусовые, орхидеи, казуариновые, ароидные, лианы, алоэ, злаки, папоротники, лилейные, ивовые, миртовые, меластомовые, хвойные, мимозовые, лотосовые. Это не систематические группы. В основе выделения «основных форм» лежит сходство во внешнем облике. Форма злаков, например, включает осоки и представителей других семейств с узкими листьями. В форму алоэ включены агавы, ананас, панданусовые и др. Сходство внешнего облика разных растений Гумбольдт объяснял влиянием климатических, почвенных условий, высотой над уровнем моря и проч.

Термин «жизненная форма» предложен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания». Из определения следует, что жизненная форма отражает приспособленность растения ко всему комплексу факторов внешней среды во все периоды его жизни.

Датский ботаник К. Раункиер рассматривал жизненные формы как результат приспособления растений к внешней среде. Решающее значение он придавал климату. В основу выделения жизненных форм Раункиер положил различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года. Эта приспособленность отражена в размещении почек или верхушек побегов по отношению к поверхности почвы (рис. 69).

Большой вклад в разработку учения о жизненных формах внесли и другие зарубежные и российские ученые. Как синонимы и близкие понятия в экологии растений употребляются термины «растительные формы», «формы роста», «биологический тип», «экобиоморфа», «эпиморфа».

Рис. 69. Жизненные формы растений (по К. Раункиеру, 1907):

1-3 - фанерофиты; 4-5 - хамефиты; 6-7 - гемикриптофиты; 8‑11 - криптофиты; 12 - терофиты; 12а - семя с зародышем

Учение о жизненных формах особенно обогатили исследования И. Г. Серебрякова. Он дает следующее развернутое определение: «Жизненную форму у высших растений с эколого‑морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно‑климатических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям» (И. Г. Серебряков, 1964). По И. Г. Серебрякову, жизненную форму растения создает система его вегетативных органов. Жизненная форма - категория морфологическая и экологическая.

Классификации жизненных форм растений. Таких классификаций к настоящему времени было создано множество. Современными исследователями чаще других используются системы К. Раункиера и И. Г. Серебрякова.

Система К. Раункиера

К. Раункиер использовал для классификации жизненных форм растений единственный, но имеющий большое приспособительное значение признак - положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы. Сначала он разработал эту систему для растений Средней Европы, но затем распространил на растения всех климатических поясов.

Все растения Раункиер разделил на пять типов (1903), в которых позднее выделил подтипы (1907).

1. Фанерофиты. Почки возобновления или верхушки побегов расположены в течение неблагоприятного времени года более или менее высоко в воздухе и подвергаются всем превратностям погоды. Подразделяются на 15 подтипов по высоте растений, по ритму развития листвы, по степени защищенности почек, по консистенции стебля. Один из подтипов - эпифитные фанерофиты.

2. Хамефиты. Почки возобновления у поверхности почвы или не выше 20-30 см. Зимой прикрыты снежным покровом. Подразделяются на 4 подтипа.

3. Гемикриптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов на поверхности почвы, часто прикрыты подстилкой. Включают три подтипа и более мелкие подразделения.

4. Криптофиты. Почки возобновления или верхушки побегов сохраняются в почве (геофиты) или под водой (гелофиты и гидрофиты). Подразделяются на 7 подтипов.

5. Терофиты. Переносят неблагоприятное время года только в семенах.

Раункиер считал, что жизненные формы складываются исторически как результат приспособления растений к климатическим условиям. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические спектры, которые могли служить индикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван «климатом фанерофитов», умеренно‑холодные области имеют «климат гемикриптофитов», полярные страны - «климат хамефитов».

Критики воззрений Раункиера отмечают, что его типы жизненных форм слишком обширны и неоднородны: хамефиты включают растения с разным отношением к климату, их много как в тундрах, так и в полупустынях. И не только современный климат определяет спектр жизненных форм, но и комплекс почвенно‑литологических условий, а также история формирования флоры и влияние человеческой культуры. Тем не менее классификация жизненных форм растений по Раункиеру остается популярной и продолжает модифицироваться.

Система И. Г. Серебрякова

Наиболее разработанной классификацией жизненных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого‑морфологических признаков является система И. Г. Серебрякова (1962, 1964). Она иерархична, в ней использована совокупность большого числа признаков в соподчиненной системе и приняты следующие единицы: отделы, типы, классы, подклассы, группы, подгруппы, иногда секции и собственно жизненные формы. Собственно жизненная форма является основной единицей экологической системы растений.

Под жизненной формой как единицей экологической классификации И. Г. Серебряков понимает совокупность взрослых генеративных особей данного вида в определенных условиях произрастания, обладающих своеобразным обликом, включая надземные и подземные органы. Им выделены 4 отдела жизненных форм.

1. Отдел А. Древесные растения. Включает 3 типа: деревья, кустарники, кустарнички.

2. Отдел Б. Полудревесные растения. Включает 2 типа - полукустарники и полукустарнички.

3. Отдел В. Наземные травы. Включает 2 типа: поликарпические и монокарпические травы.

4. Отдел Г. Водные травы. Включает 2 типа: земноводные травы, плавающие и подводные травы.

Рассмотрим положение конкретных растений в системе жизненных форм И. Г. Серебрякова.

Липа сердцевидная относится к отделу древесных растений, классу кронообразующих с полностью одревесневшими удлиненными побегами, подклассу наземных, группе с подземными корнями, подгруппе прямостоячих, секции одноствольных (лесного типа), к листопадным деревьям.

Земляника лесная относится к отделу наземных трав, типу поликарпиков, классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, подклассу столонообразующих и ползучих, группе столонообразующих, подгруппе наземностолонных. Собственную жизненную форму земляники лесной можно характеризовать как короткокорневищное кистекорневое растение с розеточными побегами и надземными столонами.

И. Г. Серебряков отмечал недоработанность и незавершенность своей классификации вследствие слабой изученности жизненных форм растений разных сообществ, особенно дождевых тропических лесов. Габитус тропических деревьев определяется зачастую не только характером стволов и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным признаком при классификации жизненных форм деревьев. Травянистые растения имеют более короткую длительность надземных осей, разнообразные ритмы сезонного развития, разный характер надземных и подземных органов. Они часто вегетативно подвижны, обладают большой семенной продуктивностью, лучше деревьев приспособлены к освоению самых разнообразных местообитаний, иногда в очень суровых условиях. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растений необыкновенно велико.

Разнообразие и изменчивость жизненных форм растений. И. Г. Серебряков наметил параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и предполагаемые связи между ними (рис. 70). В сходных условиях как среди древесных, так и травянистых растений конвергентно возникли лиановидные, подушковидные, стелющиеся и суккулентные формы. Например, подушковидные формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего освещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухости почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ветрах. Они обычны в высокогорьях, тундрах, пустынях, на субантарктических островах и в других местах с подобным комплексом условий.

Рис. 70. Параллельные ряды жизненных форм покрытосеменных растений и их предполагаемые связи (по И. Г. Серебрякову, 1955)

Сходные жизненные формы возникли конвергентно в разных систематических группах. Например, в условиях аридного климата пустынь одна и та же жизненная форма стеблевых суккулентов у кактусов в Америке, у молочаев и стапелий в Африке. Одну жизненную форму могут иметь как близкородственные виды (например, у манжеток), так и виды из разных семейств. К жизненной форме рыхлокустовых дерновинных поликарпиков с мочковатой корневой системой можно отнести овсяницу луговую и тимофеевку луговую (злаки), ожику волосистую (ситниковые), осоку заячью (осоковые) и т. д.

В то же время один вид может иметь разные жизненные формы. Смена жизненных форм происходит у большинства растений в онтогенезе, так как по мере роста и развития габитус меняется иногда весьма существенно. У трав стержневая корневая система часто сменяется мочковатой, розеточные побеги - полурозеточными, каудекс из одноглавого превращается в многоглавый и т. д. Иногда габитус растения закономерно меняется по сезонам. У мать‑и‑мачехи и медуницы неясной весной от корневищ отходят удлиненные, с небольшими листьями генеративные побеги. В конце мая - начале июня после плодоношения они отмирают, а из почек на корневищах у этих же особей вырастают укороченные розеточные вегетативные побеги с крупными листьями, фотосинтезирующими до осени. У безвременника великолепного каждую осень генеративное растение представлено клубнелуковицей и отходящим от нее цветком, а весной - олиственным побегом, на верхушке которого созревает плод коробочка. В подобных случаях можно говорить о пульсирующих жизненных формах.

Жизненная форма вида может меняться в пределах ареала в разных географических и экологических условиях. Многие виды деревьев на границах ареала образуют кустарниковые, нередко стелющиеся формы, например, ель обыкновенная на Крайнем Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах.

Отдельные виды деревьев представлены разными жизненными формами в одних и тех же географических районах и даже в одних и тех же фитоценозах (рис. 71). Например, липа может быть представлена в фитоценозах: 1) одноствольным деревом; 2) порослеобразующим деревом; 3) немногоствольным деревом с 2-3 стволами; 4) многоствольным деревом - так называемое дерево‑куст; 5) куртинообразующим деревом; 6) торчками одноствольными; 7) торчками многоствольными; 8) факультативным стлаником.

В центре ареала в оптимальных условиях - на Украине, в Тульской и Пензенской областях преобладают компактные жизненные формы липы, близ северо‑восточной границы на Среднем Урале - стланиковые. Деревья‑кусты появляются после рубки одноствольных деревьев и при повреждении главной оси морозами, вредителями. Факультативный стланик входит в подлесок, приурочен обычно к сильно затененным участкам, склонам и днищам оврагов. При улучшении световой обстановки стланик может перейти в кустовидную форму или стать куртинообразующим деревом. Куртина - это заросль, образовавшаяся из одного растения. Торчки - это угнетенные низкорослые растения, выросшие при недостатке света и влаги. У молодых растений отмирают верхушки лидирующих побегов, а затем и боковых. Прожив в таком состоянии 20-30 лет, торчки могут отмереть, так и не выйдя из травяного яруса, если условия освещения улучшаются, торчки могут образовать порослевые деревья.

Другие деревья - ильм, клен, граб, черемуха и некоторые кустарники - бересклеты, жимолость, свидина, лещина и другие, также имеют широкий спектр жизненных форм. В лесах Дальнего Востока лимонник китайский в разных экологических условиях растет то как лиана, то как наземный кустарник. У травянистых растений тоже часто наблюдается внутривидовое разнообразие жизненных форм.

Рис. 71. Варианты жизненной формы у липы сердцевидной (по А. А. Чистяковой, 1978):

1 - одноствольное дерево; 2 - порослеобразующее дерево; 3 - немногоствольное; 4 - многоствольное; 5 - куртинообразующее дерево; 6 - одноствольный торчок; 7 - многоствольный торчок; 8 - факультативный стланик

| |
Глава 6. Адаптивная морфология организмов 6.2. Жизненные формы животных

Термин жизненная форма в отношении растений был предложен в 80-х гг. прошлого века известным ботаником Вармингом 1 . Он понимал под этим понятием “форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания”.

Такое определение оказалось очень емким. Во-первых, оно подчеркивало, что жизненная форма растения не остается постоянной, а может меняться по мере взросления и старения. Во-вторых, в определении сказано, что важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. Земляника, например, не станет развесистым деревом даже в самой благоприятной для роста и ветвления обстановке. Говоря о гармонии с внешней средой, мы подразумеваем, что в сложившейся жизненной форме каждого вида проявляются черты наследственной, выработанной в процессе естественного отбора приспособленности к определенному комплексу внешних факторов.

Использовав и обобщив предложенные в разное время классификации, отечественный ботаник И.Г. Серебряков предложил называть жизненной формой своеобразный габитус 2 определенных групп растений, возникающий в результате роста и развития в определенных условиях – как выражение приспособленности к этим условиям.

В основу своей классификации И.Г. Серебряков положил признак продолжительности жизни всего растения и его скелетных осей. Он выделил следующие жизненные формы растений:

А. Древесные растения

Б. Полудревесные растения

Полукустарники
Полукустарнички

В. Наземные травы

Поликарпические травы (многолетние травы, цветут много раз)
Монокарпические травы (живут несколько лет, цветут один раз и отмирают)

Г. Водные травы

Земноводные травы
Плавающие и подводные травы

Различие между деревьями, кустарниками, кустарничками, полукустарниками, полукустарничками и травянистыми растениями состоит помимо разной степени одревеснения их стеблей в продолжительности жизни и характере смены скелетных побегов в общей побеговой системе.

Жизненная форма дерева оказывается выражением приспособления к наиболее благоприятным для роста условиям. Больше всего видов деревьев – в лесах влажных тропиков (до 88% в амазонской области Бразилии), а в тундре и высокогорьях настоящих деревьев нет. В области таежных лесов деревья тоже господствуют в ландшафте, однако там они представлены всего несколькими видами. Не более 10–12% от общего числа видов составляют деревья и во флоре умеренной лесной зоны Европы.

Отличительная черта дерева – образование единственного ствола, главной оси, растущей (и в длину, и в толщину) интенсивнее остальных побегов и всегда стремящейся сохранить более или менее вертикальное направление роста. Ветвление ствола дерева, если оно вообще выражено, акротонное – т.е. наиболее сильные ветви развиваются ближе к верхушке ствола и его крупных ответвлений. Так, у дерева в верхней части ствола формируется крона. Размещение кроны высоко над землей позволяет дереву максимально улавливать свет.

Ствол у деревьев живет столько же, сколько и все дерево целиком, – от нескольких десятков до нескольких сотен, а иногда и тысяч (например, мамонтово дерево) лет. Спящие почки 3 у основания ствола дерева дают сестринские стволы только в том случае, если главный ствол срублен или поврежден. Известно, что после порубки у березы, дуба и ряда других лиственных деревьев образуется пневая поросль. Жители городов ежегодно наблюдают формирование новой кроны на стволе тополей после так называемой глубокой обрезки. У хвойных деревьев способность к образованию спящих почек выражена гораздо слабее, и продолжительность их жизни меньше, поэтому у ели, сосны, пихты обычно не бывает отрастания новых побегов от пней. Стимулом для пробуждения спящих почек может служить также естественное старение материнской системы побегов, связанное с затуханием жизнедеятельности нормальных почек возобновления.

У кустарников главный побег начинает расти как небольшое деревце, однако довольно рано, на 3–10-й год жизни, из спящих почек у основания первого стволика начинают расти новые, часто перегоняющие материнский и постепенно сменяющие друг друга. В целом продолжительность жизни кустарника может быть тоже очень большой и достигать нескольких сотен лет, но каждый из стволиков живет в среднем 10–40 лет (крайние пределы – от 2 лет у малины до 60 с лишним лет у желтой акации, сирени и др.). Они сменяются по мере отмирания главного и ближайших к нему дочерних стволиков в центре куста и появления новых на периферии.

Кустарнички представляют собой миниатюрные кустарники с тем же способом ветвления, однако они более низкорослы и длительность жизни скелетных осей у них меньше, 5–10 лет. Очень распространены кустарнички в тундрах, высоко в горах, на сфагновых болотах, под пологом хвойных лесов (черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника и т.д.).

Цветение и плодоношение у кустарников и кустарничков ежегодно приводит к отмиранию части побеговой системы, но очень небольшой части. А вот у растений, относящихся к полудревесным, а особенно травянистым, жизненным формам, это отмирание играет решающую роль в сложении их общего облика.

Полукустарники и полукустарнички, особенно характерные для пустынных и полупустынных областей (разные виды полыней, солянок), формируются по принципу кустарника, но имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей (5–8 лет) и к тому же ежегодно (во взрослом состоянии) теряют после цветения всю верхнюю часть своих годичных цветоносных побегов. Остающаяся деревянистая многолетняя система “пеньков” несет на себе почки возобновления, располагающиеся над землей.

У многолетних травянистых растений прямостоячие надземные побеги живут один вегетационный сезон 4 и после цветения и плодоношения отмирают до основания. Но на остающемся основании под землей или на уровне почвы формируются зимующие почки. У некоторых трав, розеточных 5 и ползучих 6 , плотно прижатые к почве надземные стебли могут жить и несколько лет.

На заре возникновения наземной растительности первые растения, вышедшие из моря на сушу, во многом сохранили сходство со своими предками – водорослями. Это были некрупные растения, по строению близкие к травянистым. В дальнейшем развились и крупные древовидные формы, в том числе своеобразные папоротники с розеткой больших перистых листьев на верхушке “ствола” и крупные (30–45 м в высоту) древовидные каламиты – предки хвощей. Наряду с этими формами, вероятно, с давних пор существовали и травянистые папоротниковидные. Именно травянистые папоротники, плауны и хвощи дожили до наших дней, тогда как значительная часть древовидных форм вымерла. Что касается мхов, то они в течение своей длительной истории остались “карликовыми травами”.

Количество ныне существующих видов растений дает представление об их распространенности: моховидные – около 16 000 видов, плауновидные – около 1000 видов, папоротники – около 12 000 видов, голосеменные – около 720 видов, покрытосеменные – около 235 000 видов.

Голосеменные растения представляют преимущественно древесную группу, во всяком случае среди ныне живущих голосеменных настоящих трав нет. Хвойные, широко распространенные на Земле, имеют облик крупных деревьев, реже – кустарников (можжевельник) и стланцев (в горах Восточной Сибири – кедровый стланик).

Цветковые растения наиболее разнообразны по жизненным формам. Они распространены в самых разнообразных природных условиях, от холодной тундры до жарких пустынь. Считается, что в ходе эволюции цветковые растения прошли путь от сравнительно невысоких толстоствольных маловетвящихся розеточных деревцев (такие сейчас встречаются главным образом в тропических лесах – например, пальмы) к крупным, “настоящим” деревьям с хорошо развитым стволом и мелковетвистой кроной, а от деревьев – к кустарникам, кустарничкам и разнообразным травам. Направление “от деревьев к травам” называют редукционной эволюцией, или соматической редукцией, и связывают с расселением цветковых растений из области их возникновения и первоначального развития (предположительно в горах тропиков и субтропиков) в области и зоны с менее благоприятным, иногда очень суровым климатом. Травянистые растения лучше приспособлены для освоения новых экологических ниш и проникают буквально “в каждую щель”. Однако это не значит, что каждое конкретное семейство или род обязательно прошли в ходе своей эволюции весь путь соматической редукции. Некоторые семейства, видимо, с самого начала были травянистыми, и в некоторых случаях от травянистых предков возникли более специализированные древесные формы (бамбуки в семействе злаков).

М.Е. Павлова, И.В. Ягодовская

1 Варминг, Йоханнес Эугениус (1841–1924) – датский ботаник. Составил первую сводку по экологии растений в 1901 г. Он же ввел термин экология растений. В 1910 г. в Брюсселе состоялся Международный ботанический конгресс, на котором в качестве самостоятельной ботанической дисциплины была выделена экология – биологическая наука, изучающая взаимосвязи организма с окружающей средой.

2 Габитус (лат. habitus – состояние, характер) – характерная форма, внешний вид организма.

3 Спящие почки характерны для лиственных деревьев, кустарников, кустарничков и некоторых многолетних трав. Это – почки, которые образуются на побеге как и обычные почки возобновления, но не развиваются в нормальные побеги в течение нескольких, иногда многих, лет. Нередко они спят в течение всей жизни растения и погибают вместе с побегом, на котором образовались. Понятно, насколько велико биологическое значение этих почек, составляющих резерв и обеспечивающих не только длительное естественное обновление побеговой системы, но и восстановление растения даже при очень серьезных травмах.

4 Вегетационный сезон – период от возобновления роста вегетативных органов (весной) до перехода в состояние покоя (осенью). У однолетних растений вегетационный сезон совпадает с онтогенезом.

5 Розеточные растения – травянистые растения с сильно укороченным стеблем. Порой создается впечатление, что растение вообще не имеет стебля, а пучок листьев отрастает прямо от корней. На самом деле короткий стебель есть, а листья образуют “розетку”, т.к. очень близко расположены друг к другу (например, одуванчик, подорожник).

6 Ползучими называют травянистые растения с полегающими побегами, если последние образуют придаточные корни и закрепляются в почве (например, лапчатка гусиная, будра плющевидная).